Ақпарат

Өсімдіктер ай сәулесінде фотосинтез жасай ала ма?


Бұған қатысты және бұл бірдей емес; өсімдіктер ай сәулесінде немесе күңгірттендірілген жарықта фотосинтез жасай ала ма?


Әрине, олар толық қараңғылықты қоспағанда, жасай алады және жасай алады (спектроскопиялық жолмен тек қызыл және көк спектрлердегі жолақтар ғана әсер етеді - бұл «толық қараңғылыққа» әсер етеді).

Фотосинезде фотонды II фотосистема адсорбциялайды, ол ерітіндідегі суды оттегі мен протонға бөледі. Басқа фотонды Photosystem адсорбциялауы керек! NADPH және ATP құрайтын ферментативті машиналарды Кальвин цикліне қуаттандырады.

Біз күннің фотосинтезге тиімді әсер ететінін білеміз. Күн 100 000 люкске жетпейді (бір шаршы метрге люмен). Ай сәулесі - бұл миллионнан бір бөлігі немесе шамамен 0,1 люкс. Бір люкс - секундына 10^15 фотон (шаршы метрге); сондықтан ай сәулесі фотосинтезді жүргізу үшін секундына 10^14 фотонға жақындайтын нәрсені қамтамасыз етеді. Ай сәулесінің спектрі күн сәулесінен айтарлықтай ерекшеленбейді. Сонымен, ай сәулесі фотосинтезді күшейту үшін шаршы метрге секундына фотондардың мол санын береді.

Мәселе мынада, зауыттың қалған бөлігіндегі метаболизм жылдамдығымен салыстырғанда фотосинтез жылдамдығы төмен. Осылайша, іс жүзінде өсімдік түнде көмірқышқыл газын, ал күндіз оттегін бөліп шығарады, дегенмен екі газ да үнемі шығарылады.

EDIT (сұраныс бойынша) кейбір сілтемелер:

  1. Фотосинтез
  2. Тыныс алу
  3. Күн сәулесінен ай сәулесі люкс
  4. Люмендегі фотондар секундына

Фотосинтез

Фотосинтез - бұл өсімдіктердің күн сәулесін, су мен көмірқышқыл газын пайдаланып, қант түрінде оттегі мен энергия түзуі.

Жасыл ағаш жапырақтары

Өсімдіктің жапырақтары жасыл, себебі бұл түс хлорофилл деп аталатын жапырақтарда пигментті шағылыстыратын күн сәулесінің бөлігі.

Фото Shutterstock рұқсатымен

Жер бетіндегі тіршіліктің көп бөлігі фотосинтезге тәуелді. Бұл процесті өсімдіктер, балдырлар мен күн сәулесінен оттегіні алу үшін алатын бактериялардың кейбір түрлері жүзеге асырады.2) және глюкозада сақталатын химиялық энергия (қант). Содан кейін шөпқоректілер бұл энергияны өсімдіктерді жеу арқылы алады, ал жыртқыштар оны шөпқоректілерді жеу арқылы алады.

Процесс

Фотосинтез кезінде өсімдіктер көмірқышқыл газын (СО) алады2) және су (H.2О) ауадан және топырақтан. Өсімдік жасушасында су тотығады, яғни электрон жоғалтады, ал көмірқышқыл газы азаяды, яғни электрон алады. Бұл суды оттегіне, көмірқышқыл газын глюкозаға айналдырады. Содан кейін өсімдік оттегін ауаға шығарады және энергияны глюкоза молекулаларында сақтайды.

Өсімдік жасушасының ішінде күн сәулесінің энергиясын сақтайтын хлоропласттар деп аталатын ұсақ органоидтар бар. Хлоропласттың тиракоидты мембраналарында өсімдікке жасыл түс беруге жауапты хлорофилл деп аталатын жарық сіңіретін пигмент бар. Фотосинтез кезінде хлорофилл көгілдір және қызыл жарық толқындарынан энергия сіңіреді және жасыл жарық толқындарын көрсетеді, осылайша өсімдік жасыл болып көрінеді.

Жарыққа тәуелді реакциялар мен жарыққа тәуелсіз реакциялар

Фотосинтез процесінің артында көптеген қадамдар тұрса да, оны екі негізгі кезеңге бөлуге болады: жарыққа тәуелді реакциялар және жарыққа тәуелсіз реакциялар. Жарыққа тәуелді реакция тиракоид мембранасында жүреді және күн сәулесінің тұрақты ағынын қажет етеді, сондықтан жарық деп аталады.тәуелді реакция Хлорофилл жарық толқындарынан энергияны сіңіреді, ол ATP және NADPH молекулалары түрінде химиялық энергияға айналады. Жарыққа тәуелді емес кезең, оны Калвин циклы деп те атайды, стромада, тиракоидты мембраналар мен хлоропластикалық мембраналар арасындағы кеңістікте өтеді, сондықтан жарық қажет емес, сондықтан жарық деп аталады.тәуелсіз реакция Бұл кезеңде ATP және NADPH молекулаларының энергиясы көмірқышқыл газынан глюкоза сияқты көмірсу молекулаларын жинауға жұмсалады.

Фотосинтездің барлық формалары бірдей емес. Фотосинтездің әр түрлі түрлері бар, оның ішінде С3 фотосинтезі мен С4 фотосинтезі. С3 фотосинтезін өсімдіктердің көпшілігі қолданады. Ол глюкозаға айналатын Калвин циклі кезінде 3-фосфоглицерин қышқылы деп аталатын үш көміртекті қосылыс шығаруды қамтиды. С4 фотосинтезі, керісінше, төрт көміртекті аралық қосылыс шығарады, ол Кальвин циклі кезінде көмірқышқыл газы мен үш көміртекті қосылысқа бөлінеді. С4 фотосинтезінің артықшылығы - көміртегінің жоғары деңгейін өндіру арқылы өсімдіктер жарық пен сусыз ортада өсуіне мүмкіндік береді.

Өсімдіктің жапырақтары жасыл, өйткені бұл түс күн сәулесінің жапырақтарда хлорофилл деп аталатын пигментпен шағылысқан бөлігі.


Температура фотосинтезге қалай әсер етеді?

Температура фотосинтезге әсер етеді, бұл өсімдіктерге күндізгі оңтайлы температура кезінде фотосинтездеуге (демек, жиналуға) және тыныс алуға (яғни бұзуға) мүмкіндік береді. Бұл өсімдіктерге салқын түнде тыныс алу жиілігін төмендетуге мүмкіндік береді. Жоғары температурада тыныс алу күшейеді және фотосинтез өнімдері өндірілгенге қарағанда тезірек қолданылады.

Фотосинтез кезіндегі химиялық реакциялардың жылдамдығы температураға байланысты артады. Алайда, 40 С жоғары температура процестің баяулауына әкеледі. Бұл фотосинтезге қатысатын ферменттер температураға сезімтал болғандықтан пайда болады. Сонымен қатар, төмен температура өсімдіктердің нашар өсуіне әкеледі. Ол фотосинтезді баяулатады, осылайша өсу баяулайды және өнімділік төмендейді.

Ферменттер температураға оңай әсер етеді. Тым суық болған кезде олар әлдеқайда баяу қозғалады, сондықтан реакцияның пайда болуына жол бермейді. Ол тым ыстық болған кезде реакция жылдамдығы артады. Жылу энергиясы субстрат пен ферменттің көбірек соқтығысуына әкеледі.

Әр түрлі өсімдіктердің жақсы өсуі үшін әр түрлі оңтайлы температура қажет. Суық климатта өсетін өсімдіктер төмен температурада жақсы өседі. Көктемде өсуді қалпына келтіру үшін белгілі бір күн ішінде өсімдіктердің бүршіктері суық сағаттарға ұшырауы керек, олар сыни температурадан төмен. Ұйықтаған кезде олар одан да төмен температураға төтеп бере алады. Демалыс кезеңінен кейін олар ауа райы жағдайына, әсіресе суық температураға осал болады.


Өсімдік жапырағының құрылымы

Өсімдіктің жапырақтары суды сақтауға арналған. Бұл су көмірқышқыл газы мен жарықпен қосылып, өсімдікті тамақтандыру үшін глюкоза түзеді. Өсімдіктің суды ұстауына көмектесу үшін жапырақтарда а кутикула, судың булануына жол бермейтін балауыз тәрізді қорғаныс жабыны.

Жапырақтарда ұсақ тесіктер бар, олар жапыраққа көмірқышқыл газын алуға мүмкіндік береді. Көмірқышқыл газы өсімдікке глюкоза түзіп, оттегін шығару үшін қажет фотосинтез процесінде маңызды.

Бұл жапырақты тесіктер деп аталады стоматалар, жапырақтың төменгі жағында кездеседі. Жапырақ көмірқышқыл газын жұтқан соң, СО2 жапыраққа өтеді мезофилл жасушалар. Бұл жерде фотосинтез жүреді және глюкоза түзіледі.


Әрбір тірі организмге өсіп -өну үшін энергия қажет. Адамдар мен жануарлар көмірсулар, ақуыздар мен майлар бар тағамдарды жейді, олар өмір сүру үшін қажет энергияны өндіреді. Бірақ өсімдіктер жемейді. Олар өздерінің энергия көзін энергияға бай көмірсулар түрінде жасайды (қант) деп аталатын процесс арқылы фотосинтез. Фотосинтез-көп сатылы фермент-жарық энергиясын химиялық энергияға айналдыратын делдалдық процесс. Фотосинтез кезінде өсімдік жасушалары жарық энергиясын (мысалы, күннен шыққан жарық), суды (Н2O), және Көмір қышқыл газы (CO2) сияқты реактивті заттар қант молекулаларын өндіру үшін (C.6H12O6) және оттегі2) (1 -сурет):


Сурет 1. Фотосинтез кезінде өсімдіктер суды айналдырады (H2O), көмірқышқыл газы (CO2) және оттегіне жарық (O2) және глюкоза сияқты қанттар (C.6H12O6).

Фотосинтез ортада жүреді хлоропласттар өсімдік жасушаларында. Хлоропластарда жарыққа әсер ететін арнайы пигменттер бар. Хлорофилл бірі болып табылады пигменттер ол көк және қызыл спектрдегі жарықты қабылдай алады көрінетін жарық спектрі. Хлорофилл жасыл жарық спектрінде жарықты сіңірмейді, бірақ оны көрсетеді. Сондықтан хлорофилл бар жапырақтар әдетте жасыл болып көрінеді. Фотосинтез мен жарыққа тәуелді реакцияның бірінші кезеңінде мдашхлорофилл мен басқа пигменттер жарық энергиясын өндіреді. NADPH және ATP, бұл энергия тасымалдаушы молекулалардың екі түрі. Сонымен бірге су оттегіне бөлінеді (O2) және протондар (Н +). Келесі кезең жарыққа тәуелсіз және көбінесе қараңғы реакция деп аталады. Бұл қадамда NADPH және ATP энергия тасымалдаушы екі молекуласы химиялық реакциялар сериясында қолданылады. Кальвин циклы. Кальвин циклінде өсімдіктер көмірқышқыл газын алады2) ауадан шығарып, ақыр соңында глюкоза немесе сахароза тәрізді қант жасау үшін қолданыңыз. Бұл қанттарды зауыт кейінірек метаболизмі мен өсуін қамтамасыз ету үшін энергия көзі ретінде сақтауға болады.

Фотосинтез Жер атмосферасын біз тыныс алатын оттегімен толтыруға жауап береді. Осылайша, бұл өсімдіктер үшін ғана емес, сонымен қатар олардың тіршілігі үшін оттегіне сүйенетін барлық организмдер үшін де маңызды. Көптеген факторлар өсімдіктердің фотосинтезді тез жүргізуіне әсер етеді. Жарық немесе су жеткіліксіз болса, мысалы, өсімдік фотосинтезге өте тез шыға алмайды. Сол сияқты фотосинтездегі көмірқышқыл газы мен басқа да реактивті заттардың концентрациясы фотосинтездің қаншалықты тез жүретініне әсер етеді. Температура да маңызды рөл атқарады, өйткені фотосинтез-бұл ферменттермен жүретін реакция. Себебі жоғары температурада ферменттер зақымдалып, инактивтеледі. Фотосинтез жылдамдығына әсер ететін басқа факторлар - жарық қарқындылығы, өсімдіктердегі хлорофилл мен басқа түсті пигменттердің мөлшері және жарық түсі.

Кез келген басқа химиялық реакцияға ұқсас мөлшерлеме Фотосинтез реакцияға түсетін заттардың көбеюін өлшеу арқылы анықталуы мүмкін. Сіз, мысалы, оттегінің өндірісін немесе көмірқышқыл газының тұтынылуын уақыт бойынша өлшей аласыз. Зертханалық қондырғыларды қолданбай фотосинтез жылдамдығын жанама түрде а жүргізу арқылы анықтауға болады қалқымалы жапырақ дискісін талдау оттегінің өндірілу жылдамдығын өлшеу үшін (2 -сурет). Қалқымалы жапырақ дискісін талдау кезінде жапырақтан 10 немесе одан да көп жапырақ дискінің үлгілері шығарылады. Келесі қадамда жапырақ құрылымындағы ауа қалталарын сода (бикарбонат) ерітіндісімен ауыстыру үшін вакуум қолданылады. Пісіру содасы жапыраққа фотосинтезге қажет көмірқышқыл газын береді. Жапырақ дискілері сода ерітіндісіне батып, жарыққа шығарылады. Өсімдік жапырағының фотосинтезі кезінде оттегі пайда болады, ол жапырақ дискісінің сыртында оттегі газы көпіршіктері түрінде жиналады. Қосылған оттегі газы өзгереді көтергіштік жапырақ дискісі және оттегі жеткілікті мөлшерде шығарылған кезде, жапырақ дискісі сода ерітіндісінің бетіне көтеріледі. Жапырақ дискісінің ерітіндінің жоғарғы жағына көтерілуіне дейінгі уақыт - оттегінің қанша мөлшерде өндірілгенін өлшеу, осылайша фотосинтез жылдамдығының проксиі.


2 -сурет. Жапырақ дискісін талдау суреті.

Бұл жобада сода ерітіндісіне бір уақытта 10 диск орналастырылған. Деректерді жинаудың жақсы әдісі - белгілі бір уақыт интервалының соңында өзгермелі дискілердің санын санау, әр минуттан кейін барлық дискілер өзгермейінше. Жапырақтардың 50% қалқып шығуы үшін қажетті уақыт Тиімді уақыт (ET50). ET50 уақыт бойынша қалқып жүретін дискілердің санын графикпен анықтауға болады, 3 -суретте көрсетілгендей. ET50 11,5 минуттан, мысалы, 3 -суретте көрсетілгендей, 11,5 минуттан кейін жапырақтардың 50% -ы (10 -нан 5 -і) ас содасы ерітіндісінің үстіне қалқып шыққанын білдіреді. Оттегі өндіру аясында сіз ЭТ деп айта аласыз50 11,5 минут мәні жапырақ дискілерінің 50% қалқып шығуы үшін оттегінің жеткілікті мөлшерін алу үшін 11,5 минут қажет болғанын білдіреді.

Х осі уақытты минутпен көрсетеді. У осі қалқымалы дискілердің санын көрсетеді. 7 минуттан кейін бірінші жапырақты диск қалқып шығады, 11 минуттан кейін 4 жапырақты диск, 12 минутта 7 жапырақты диск, 13 минутта 8 жапырақты диск, 14 минуттан кейін барлық 10 жапырақты диск қалқып шығады. Қызыл сызық 50% (5) жапырақ дискілерінің қай уақытта қалқып шығатынын көрсетеді (шамамен 11,5 минутта). Бұл уақыт тиімді уақыт ET50 деп белгіленеді.


3 -сурет. Қалқымалы жапырақты дискіні талдау нәтижелерінің мысалы. График х осіндегі уақытты және у осінде өзгермелі жапырақтардың санын көрсетеді. Тиімді уақыт (ET50) жапырақтардың 50% қалқып шығуына қажетті уақытты білдіреді. Графиктен экстраполяция жасау арқылы бұл графиктің 50% өзгермелі нүктесі шамамен 11,5 мин.

Реакция жылдамдығы әдетте тұтынылатын реагент концентрациясы немесе уақыт бірлігінде түзілген өнім концентрациясы түрінде көрсетіледі. Жоғарыда айтылғандай, біз ЭТ қолдана аламыз50 жапырақ дискілерінің жартысын қалқып шығу үшін қанша оттегі өндірілгеніне сенімділік ретінде. Бұл ЭТ дегенді білдіреді50 шамасы оттегінің өндірілу жылдамдығына кері пропорционалды немесе фотосинтез жылдамдығына кері пропорционал. The өзара ET бойынша50 немесе 1/ET50, осылайша фотосинтез жылдамдығының қарапайым өлшемі ретінде қолдануға болады.

Мысал бұл ұғымды анық көрсете алады. Егер бір стақан содада 1000 көпіршік болса, ал көпіршіктердің жартысы (500 көпіршікті) 5 мин ішінде сода бөлме температурасында болғанда, көпіршіктердің шығу жылдамдығы бөлме температурасында 500/5 мин немесе 100/мин болады. Сіз тәжірибені қайталағаныңызды елестетіп көріңізші, бірақ тоңазытқыш температурасында бір стакан сода мен көпіршіктердің жартысы (немесе 500 көпіршіктері) 10 мин ішінде шығады. Тоңазытқыш температурасындағы жылдамдық 10 минут ішінде 500 көпіршікті немесе 50 көпіршікті/минутты құрайды. Содағы көпіршіктерді санау қиын, бірақ егер сіз көпіршіктердің жартысы 5 мин ішінде (бөлме температурасы) немесе 10 минутта (тоңазытқыш температурасы) пайда болатынын білсеңіз, сіз осы уақыт өлшемдерінің өзара сандарын жылдамдық көрсеткіші ретінде пайдалана аласыз. қай көпіршіктер шығады. 1/ET50 бөлме температурасында 1/(5 мин) немесе 0,2/мин, ал тоңазытқыш температурасында 1/(1 мин) немесе 0,1/мин. Сіз бөлме температурасындағы жылдамдық көрсеткіші тоңазытқыш температурасындағы көрсеткіштен екі есе көп екенін байқайсыз ба? Сондықтан 1/ET50 фотосинтез жылдамдығының жақсы көрсеткіші болып табылады.

Бұл жобада сіз тиімді уақытты (ET) анықтайсыз50) фотосинтез жылдамдығына қандай айнымалы әсер ететінін білу үшін әр түрлі қоршаған орта жағдайында. Мысалы, сіз жарық көзін, жарық жарықтығын, жарық түсін, температураны, өсімдік түрін немесе өсімдік жапырағының түсін өзгерте аласыз.


Фотожүйе І

Фотосинтезге байланысты жарық сіңіру процестері фотосистемалар деп аталатын үлкен ақуыздық кешендерде жүреді. Фотосистема I деп аталатын жүйеде хлорфилл димері бар, сіңіру шыңы 700 нм, Р700 деп аталады.

I фотосистемасы циклдық емес электронды тасымалдаудың екінші кезеңі үшін жарық энергиясын жинау үшін антенна кешенін қолданады. Ол фотосистема II арқылы қуатталатын бірінші кезеңдегі энергиялы электрондарды жинайды және электрондардың энергиясын Кальвин цикліне төмендетілген коферменттер түрінде энергиямен қамтамасыз етудің соңғы мақсатына жету үшін жарық энергиясын пайдаланады.

Жоғарыдағы эскизде Калвин циклінің энергия ресурстарын қамтамасыз ететін электронды тасымалдау процесінде фотосистема I орнатылған.

Фотожүйе I - кейбір фотосинтетикалық прокариоттарда қолданылатын электронды циклдік процесс үшін жарық энергия кешені.

Фотосистема I құрайтын ақуыз кешені он бір полипептидтен тұрады, олардың алтауы ядрода, ал бесеуі хлоропластта кодталған. Фотосистема I ядросында 40 -қа жуық хлорофилл а молекуласы, бірнеше бета -каротин молекуласы, липидтер, төрт марганец, бір темір, бірнеше кальций, бірнеше хлор, екі пластохинон молекуласы және хеофитиннің екі молекуласы бар. (Мур және т.б.)


Таңқаларлық зерттеулер фотосинтез өмірдің өзіндей ұзақ болуы мүмкін екенін көрсетеді

Бұл нәтиже басқа планеталарда тіршілік қалай дамығанын күтуге мүмкіндік береді. Оттегі шығаратын фотосинтез эволюциясы күрделі тіршіліктің пайда болуының негізгі факторы болып саналады. Бұл эволюцияға бірнеше миллиард жыл қажет деп есептелді, бірақ егер шын мәнінде ең алғашқы тіршілік мұны істей алатын болса, онда басқа планеталар күрделі өмірді бұрын ойлағаннан әлдеқайда ертерек дамытқан болуы мүмкін.

«Енді, біз білеміз, Фотосистема II эволюцияның заңдылықтарын көрсетеді, олар әдетте өмірдің дамуы үшін өте маңызды болған ең көне ферменттерге жатады». - Доктор Танай Кардона

Лондондағы Империал колледжінің ғалымдары бастаған зерттеу тобы фотосинтезге қажет негізгі ақуыздардың эволюциясын, мүмкін, жердегі бактериялық тіршіліктің пайда болуын зерттеді. Олардың нәтижелері жарияланады және еркін қол жетімді BBA - Биоэнергетика.

Империалдың өмір туралы ғылымдар бөлімінің жетекші зерттеушісі, доктор Танай Кардона: «Біз бұған дейін фотосистема II деп аталатын оттегінің өндірілуін жүзеге асыратын биологиялық жүйе өте ескі екенін көрсеткен болатынбыз. оны өмір тарихының уақыт шкаласына орналастыра алады.

“Қазір, біз білеміз, Фотосистема II эволюцияның заңдылықтарын көрсетеді, олар әдетте тек ежелгі белгілі ферменттерге жатады, олар өмірдің дамуы үшін өте маңызды болды ».

Оттегінің ерте өндірілуі

Күн сәулесін энергияға айналдыратын фотосинтез екі түрде болуы мүмкін: біреуі оттегі шығарады, біреуі өндірмейді. Оттегі шығаратын форма әдетте кейінірек пайда болды деп есептеледі, әсіресе 2,5 миллиард жыл бұрын цианобактериялар немесе көк-жасыл балдырлар пайда болған кезде.

Кейбір зерттеулер оттегі шығаратын (оксигендік) фотосинтез қалталары осыған дейін болған болуы мүмкін деп болжаса да, бұл әлі де Жерде эволюцияға кемінде екі миллиард жыл қажет болған жаңалық деп саналды.

Жаңа зерттеулер оттегілік фотосинтездегі негізгі процесті - суды сутегі мен оттекке бөлуге қабілетті ферменттердің алғашқы бактериялардың кейбірінде болуы мүмкін екенін анықтады. Жердегі тіршіліктің алғашқы дәлелдері 3,4 миллиард жастан асады, ал кейбір зерттеулер ерте өмір 4,0 миллиард жастан асқан болуы мүмкін деп болжайды.

Микроскоп астында цианобактериялардың колониялары.

Көздің эволюциясы сияқты, оттегілік фотосинтездің бірінші нұсқасы өте қарапайым және тиімсіз болуы мүмкін, өйткені алғашқы көздер тек жарықты сезді, алғашқы фотосинтез өте тиімсіз және баяу болуы мүмкін.

Жер бетінде цианобактериялардың эволюциясына әкелетін процесті жетілдіру үшін бактерияларға миллиард жылдан астам уақыт қажет болды, ал жануарлар мен өсімдіктердің жерді жаулап алуы үшін тағы екі миллиард жыл қажет болды. Алайда, оттегінің өндірілуі басқа орталарда, мысалы, басқа планеталарда, ерте өмірде болғандықтан, күрделі тіршілікке көшу әлдеқайда аз уақытты алуы мүмкін еді.

Молекулалық сағаттарды өлшеу

Топ суды бөлуге жауапты негізгі фотосинтез ақуыздарының «молекулалық сағатын» анықтау арқылы өз ашуларын жасады. Бұл әдіс белоктардың эволюция жылдамдығын бағалайды, мысалы, қазіргі уақытта осы ақуыздардың нұсқасын алып жүретін цианобактериялардың немесе құрлық өсімдіктерінің әр түрлі топтарының пайда болуы сияқты белгілі эволюциялық сәттер арасындағы уақытқа қарап. Ақуыздардың алғаш қашан пайда болғанын көру үшін эволюцияның есептелген жылдамдығы уақытқа қарай ұзартылады.

«Біз жарықпен жұмыс істейтін жаңа жасыл және тұрақты химиялық реакцияларды жүргізе алатын фотожүйелерді жасай аламыз». - Доктор Танай Кардона

Олар бұл фотосинтез ақуыздарының эволюция жылдамдығын тіршілік эволюциясындағы басқа негізгі белоктармен салыстырды, оның ішінде денеде энергия жинайтын молекулалар түзетіндер мен ДНҚ тізбегін РНҚ -ға аударатындар, ол ата -бабасынан бұрын пайда болған деп есептеледі. Жердегі барлық жасушалық тіршілік. Олар сондай -ақ өмірді әр түрлі етіп, цианобактериялар пайда болған соңғы уақытта болған оқиғалармен салыстырды.

Фотосинтез протеиндері ең көне ферменттерге ұқсас дерлік эволюция заңдылықтарын көрсетті, бұл олардың өте ұқсас дамығанын көрсетеді.

Зерттеудің бірінші авторы, Империалдың өмір туралы ғылымдар бөлімінен Томас Оливер: «Біз ата -бабаларымыздың фотосинтетикалық ақуыздарының ақуыздық тізбегін болжау үшін ата -бабалар тізбегін қалпына келтіру деп аталатын әдісті қолдандық.

“Бұл тізбектер бізге Фотожүйенің II қалай жұмыс істегені туралы ақпарат береді және біз Фотожүйеде II оттегі эволюциясына қажетті көптеген негізгі компоненттерді ферменттің эволюциясының алғашқы кезеңдерінен бастау алатынын көрсете алдық ».

Эволюцияны бағыттау

Бұл негізгі фотосинтез ақуыздарының қалай дамитынын білу басқа планеталарда тіршілік іздеуге ғана емес, сонымен қатар зерттеушілерге синтетикалық биология арқылы фотосинтезді жаңа тәсілдермен қолдану стратегиясын табуға көмектеседі.

Доктор Кардона, UKRI Future Leaders Fellowship бағдарламасы аясында осындай жобаны жүргізеді: «Енді біз фотосинтез белоктарының қалай өзгеретінін жақсы түсінеміз, өзгермелі әлемге бейімделеміз, біз« бағытталған эволюцияны »қолдана аламыз. оларды химияның жаңа түрлерін алу үшін өзгерту.

“Біз толығымен жарықтан тұратын жаңа жасыл және тұрақты химиялық реакцияларды жүргізе алатын фотожүйелерді дамыта аламыз ».


Өсімдіктердегі гомеостаздың мысалдары қандай?

Өсімдіктердегі гомеостаз фотосинтезге қажетті көмірқышқыл газы мен су деңгейін реттеуді қамтиды. Өсімдіктердегі гомеостаз сонымен қатар өсімдік жасушаларына құрғақшылық кезінде өліп кетпеу үшін олардың жасушаларында қажетті мөлшерде су жинауға мүмкіндік береді.

Гомеостаз - бұл ішкі жүйелерін үнемі реттейтін және сақтайтын, организмнің ішкі процестерін жаңа ішкі немесе экологиялық жағдайда дұрыс жұмыс істеуі үшін бейімделуін және өзгеруін талап ететін сыртқы ынталандырулармен іске асырылатын организм жүргізетін кез келген биологиялық процесс. Барлық тірі организмдер тіршілікті сақтау үшін гомеостаздың қандай да бір түрін қажет етеді.

Өсімдіктер әдетте биологиялық процестерін сақтау үшін энергия алу үшін фотосинтезге тәуелді. Фотосинтез - өсімдіктер жүргізетін химиялық процесс, онда күн сәулесі энергияға айналады. Гомеостаз бұл процесте өте маңызды және оны өсімдіктердің сыртқы бетінде жиі кездесетін стоматалар деп аталатын жасушалар орындайды. Күн сәулесі мен көмірқышқыл газының жасушаға енуіне мүмкіндік беретін стоматалар ашылады, сонымен бірге фотосинтез нәтижесінде пайда болатын оттегі бөлінеді.

Өсімдік жасушалары стоматасы ашық кезде судың бір бөлігін жоғалтады, осылайша өсімдік сусыздандыруға ұшырайды. Стоматаны қоршап тұрған арнайы күзет жасушалары физиологиясындағы химиялық өзгерістерге реакция жасайды және стоматадан қоршаған ортаға су мен газ алмасуға мүмкіндік береді немесе стоматаны қорғау және судың артық жоғалуын болдырмау үшін дефляцияға ұшырауы мүмкін.


Мазмұны

Фотосинтетикалық организмдер - фотоавтотрофтар, яғни олар көмірқышқыл газы мен судан жарық синтезі арқылы тамақ синтездей алады. Алайда, барлық организмдер фотосинтезді жүргізу үшін көміртегі диоксиді көміртегі атомдарының көзі ретінде қолданылмайды, фотохетеротрофтар көміртегі көзі ретінде көмірқышқыл газын емес, органикалық қосылыстарды пайдаланады. [4] Өсімдіктерде, балдырларда және цианобактерияларда фотосинтез кезінде оттегі бөлінеді. Бұл деп аталады оттегі фотосинтезі және тірі организмдер қолданатын фотосинтездің ең кең тараған түрі. Өсімдіктерде, балдырларда және цианобактерияларда оттегімен жүретін фотосинтез арасында кейбір айырмашылықтар болғанымен, жалпы процесс бұл организмдерде өте ұқсас. Сонымен қатар, көмірқышқыл газын тұтатын, бірақ оттегін шығармайтын бактериялардың кейбір түрлерінде қолданылатын аноксигенді фотосинтездің көптеген түрлері бар.

Көмірқышқыл газы көмірқышқылын көмірсуға айналдыру үшін күн сәулесінен энергия жинайтын көміртекті бекіту фотосинтезі деп аталатын процесте қантқа айналады. Көміртекті бекіту - эндотермиялық тотығу -тотықсыздану реакциясы. Жалпы суретте фотосинтез - жасушалық тыныс алуға қарама -қарсы: фотосинтез - көмірқышқыл газының көмірсуға дейін төмендеу процесі, ал жасушалық тыныс алу - көмірсулардың немесе басқа қоректік заттардың көмірқышқыл газына тотығуы. Жасушалық тыныс алуда қолданылатын қоректік заттарға көмірсулар, амин қышқылдары мен май қышқылдары жатады. Бұл қоректік заттар тотығып, көмірқышқыл газы мен суды шығарады және организмнің метаболизмін қозғау үшін химиялық энергия бөледі. Фотосинтез мен жасушалық тыныс алу - бұл әр түрлі процестер, өйткені олар химиялық реакциялардың әр түрлі реттілігі мен әр түрлі жасушалық бөліктерде жүреді.

Корнелис ван Ниль ұсынған фотосинтездің жалпы теңдеуі сондықтан: [14]

CO2 көміртегі
диоксид + 2H2Электронды донор + фотондар жарық энергиясы → [CH2O] көмірсу + 2А тотыққан
электрон
донор + Х2О, су

Су оттегі фотосинтезінде электронды донор ретінде қолданылатындықтан, бұл процестің теңдеуі:

CO2 көміртегі
диоксид + 2H2О су + фотондар жарық энергиясы → [CH2O] көмірсу + O2 оттегі + H2О, су

Бұл теңдеу судың жарыққа тәуелді реакциядағы реагент және жарыққа тәуелсіз реакция туындысы екенін көрсетеді, бірақ ол жойылады n Әр жағынан су молекулалары таза теңдеу береді:

CO2 көміртегі
диоксид + Н2О су + фотондар жарық энергиясы → [CH2O] көмірсу + O2 оттегі

Басқа процестер электронды жеткізу рөліндегі басқа қосылыстарды (мысалы, арсенит) алмастырады, мысалы, кейбір микробтар арсенитті арсенатты тотықтыру үшін күн сәулесін қолданады: [15] Бұл реакцияның теңдеуі:

CO2 көміртегі
диоксиді + (AsO 3−
3 )
арсенит + фотондар жарық энергиясы → (AsO 3−
4 )
арсенат + СО көміртегі
моноксиді (келесі реакцияларда басқа қосылыстар құруға қолданылады) [16]

Фотосинтез екі кезеңде жүреді. Бірінші кезеңде, жарыққа тәуелді реакциялар немесе жарық реакциялары жарық энергиясын жинаңыз және оны энергия сақтайтын молекулаларды ATP және NADPH жасау үшін қолданыңыз. Екінші кезеңде жарыққа тәуелсіз реакциялар бұл өнімдерді көмірқышқыл газын алу және азайту үшін қолданыңыз.

Оттегі фотосинтезін қолданатын организмдердің көпшілігі жарыққа тәуелді реакциялар үшін көрінетін жарықты пайдаланады, бірақ кем дегенде үшеуі қысқа толқынды инфрақызыл немесе, нақтырақ айтқанда, қызыл қызыл сәулені пайдаланады. [17]

Кейбір организмдер фотосинтездің одан да радикалды нұсқаларын қолданады. Кейбір архейлер жануарларда көру үшін қолданылатын пигментті қолданатын қарапайым әдісті қолданады. Бактериородопсин протондық сорғы рөлін атқара отырып, күн сәулесінің әсерінен өзінің конфигурациясын өзгертеді. Бұл тікелей протон градиентін шығарады, содан кейін ол химиялық энергияға айналады. Бұл процесс көмірқышқыл газын бекітуді қамтымайды және оттегін шығармайды және фотосинтездің кең таралған түрлерінен бөлек дамыған сияқты. [18] [19]

  1. сыртқы мембрана
  2. мембранааралық кеңістік
  3. ішкі мембрана (1+2+3: конверт)
  4. строма (сулы сұйықтық)
  5. тилакоидты люмен (тиракоидтың ішінде)
  6. тилакоидты мембрана
  7. гранум (тиракоидтар қатары)
  8. тилакоид (ламелла)
  9. крахмал
  10. рибосома
  11. пластидиальды ДНҚ
  12. пластоглобул (липидтердің төмендеуі)

Фотосинтетикалық бактерияларда фотосинтез үшін жарық жинайтын ақуыздар жасуша мембраналарына енеді. Қарапайым түрде бұл жасушаның өзін қоршап тұрған мембрананы қамтиды. [20] Алайда, мембрана цилиндр тәрізді парақтарға мықтап бүктелуі мүмкін, [21] немесе дөңгелек көпіршіктерге оралған. интрацитоплазмалық мембраналар. [22] Бұл құрылымдар жасушаның ішкі бөлігінің көп бөлігін толтыра алады, бұл мембранаға өте үлкен беттік аймақ береді, сондықтан бактериялар сіңіретін жарық мөлшерін көбейтеді. [21]

Өсімдіктер мен балдырларда фотосинтез хлоропласттар деп аталатын органоидтарда жүреді. Кәдімгі өсімдік жасушасында шамамен 10-100 хлоропласт бар. Хлоропласт мембранамен қоршалған. Бұл мембрана фосфолипидті ішкі мембранадан, фосфолипидті сыртқы мембранадан және мембранааралық кеңістіктен тұрады. Мембранамен қоршалған - строма деп аталатын сулы сұйықтық. Строманың ішінде фотосинтез орны болып табылатын тиракоидтар (грана) қатпарлары орналасқан. Тилакоидтар тегістелген дискілер түрінде пайда болады. Тилакоидтың өзі тілакоидты мембранамен қоршалған, ал жабық көлемнің ішінде люмен немесе тиракоидты кеңістік орналасқан. Тилакоид мембранасына фотосинтетикалық жүйенің интегралды және перифериялық мембраналық ақуыздық кешендері енген.

Өсімдіктер хлорофилл пигменті арқылы жарықты сіңіреді. Жарық спектрінің жасыл бөлігі сіңірілмейді, бірақ шағылысады, сондықтан өсімдіктердің көпшілігі жасыл түске ие. Хлорофиллден басқа өсімдіктер каротиндер мен ксантофиллдер сияқты пигменттерді де пайдаланады. [23] Балдырлар сонымен қатар хлорофиллді пайдаланады, бірақ жасыл балдырлардағы фикоцианин, каротиндер мен ксантофиллдер, қызыл балдырлардағы фикоэритрин (родофиттер) және қоңыр балдырлар мен диатомалардағы фукоксантин сияқты басқа да түрлі пигменттер бар.

Бұл пигменттер өсімдіктер мен балдырларға антенна протеиндері деп аталатын кешендерге енеді. Мұндай ақуыздарда пигменттер бірігіп жұмыс істеуге реттелген. Ақуыздардың мұндай комбинациясын жарық жинайтын кешен деп те атайды. [24]

Өсімдіктің жасыл бөліктеріндегі барлық жасушаларда хлоропласттар болса да, олардың көпшілігі жапырақтар деп аталатын арнайы бейімделген құрылымдарда кездеседі. Кейбір түрлері күшті күн сәулесі мен құрғақшылық жағдайларына бейімделген, мысалы, көптеген Эйфория және кактустар түрлері, олардың негізгі фотосинтетикалық мүшелері сабақтарында болады. Мезофилл деп аталатын жапырақтың ішкі ұлпаларындағы жасушаларда әр шаршы миллиметр жапыраққа 450 000 -нан 800 000 -ға дейін хлоропластар болуы мүмкін. Жапырақтың беті суға төзімді балауыз кутикуламен қапталған, ол жапырақты судың шамадан тыс булануынан қорғайды және қыздыруды азайту үшін ультракүлгін немесе көк жарықтың сіңуін төмендетеді. Мөлдір эпидермис қабаты жарықтың фотосинтездің көп бөлігі жүретін палисад мезофилл жасушаларына өтуіне мүмкіндік береді.

Жарыққа тәуелді реакциялар кезінде хлорофилл пигментінің бір молекуласы бір фотонды сіңіріп, бір электронды жоғалтады. Бұл электрон феофитин деп аталатын модификацияланған хлорофиллге өтеді, ол электронды хинон молекуласына өткізеді, электрондардың ағынын электронды тасымалдау тізбегінен бастайды, бұл NADP -тың NADPH -ге дейін төмендеуіне әкеледі. Сонымен қатар, бұл хлоропласт мембранасы арқылы АТФ синтезінде АТФ синтезінде қолданылатын протон градиентін (энергетикалық градиент) жасайды. Хлорофилл молекуласы су молекуласы фотолиз деп аталатын процесте бөлінгенде жоғалған электронды қалпына келтіреді, ол диоксиді (O2) молекула қалдық өнім ретінде

Жасыл өсімдіктердегі циклдік емес электронды ағым жағдайында жарыққа тәуелді реакциялардың жалпы теңдеуі: [25]

Жарықтың барлық толқын ұзындығы фотосинтезді қолдай алмайды. Фотосинтетикалық әсер ету спектрі қосалқы пигменттердің түріне байланысты. Мысалы, жасыл өсімдіктерде әсер ету спектрі хлорофиллдер мен каротиноидтардың сіңіру спектріне ұқсайды, олар көк-көк және қызыл жарықта сіңіру шыңына жетеді. Қызыл балдырларда әрекет ету спектрі көк-жасыл жарық болып табылады, бұл балдырларға жер үсті жасыл өсімдіктер пайдаланатын толқын ұзындығын (қызыл жарық) сүзетін терең суларда өсу үшін спектрдің көк ұшын пайдалануға мүмкіндік береді. Жарық спектрінің жұтылмайтын бөлігі фотосинтетикалық организмдерге түс береді (мысалы, жасыл өсімдіктер, қызыл балдырлар, күлгін бактериялар) және сәйкес ағзаларда фотосинтез үшін ең аз тиімді болып табылады.

Z схемасы

Өсімдіктерде хлоропластардың тиракоидты мембраналарында жарыққа тәуелді реакциялар жүреді, онда олар АТФ пен НАДФН синтезін жүргізеді. Жарыққа тәуелді реакциялар екі түрде болады: циклдік және циклдік емес.

Циклдік емес реакция кезінде фотондар хлорофилл мен басқа аксессуарлық пигменттер арқылы II фотожүйенің жарық жинайтын антенна кешендерінде түсіріледі (оң жақтағы диаграмманы қараңыз). Антенна кешенінің фотонды жұтуы электронды фото индукцияланған зарядтың бөлінуі деп аталатын процесс арқылы босатады. Антенна жүйесі II фотосистема реакция орталығының хлорофилл молекуласының өзегінде орналасқан. Бұл босатылған электрон бастапқы электронды-акцепторлық молекула феофитинге беріледі. Электрондар электронды тасымалдау тізбегі арқылы өтетіндіктен (деп аталады Z-схемасы диаграммада көрсетілген), ол бастапқыда мембранадан және тиракоидтық кеңістікке протон катиондарын (Н +) айдау арқылы химиосмотикалық потенциалды құру үшін қызмет етеді. АТФ синтаза ферменті фотофосфорлану кезінде осы химиосмотикалық потенциалды пайдаланады, ал NADPH - тотықсыздану -тотықсыздану реакциясының туындысы. Z-схемасы. Электрон фотосистема І -де хлорофилл молекуласына енеді. Онда ол фотожүйе жұтқан жарықпен одан әрі қозады. Содан кейін электрон өзінің энергиясының бір бөлігін беретін электронды қабылдағыштар тізбегінен өтеді. Электронды акцепторларға жеткізілетін энергия сутек иондарын тиракоидты мембрана арқылы люменге жылжытуға жұмсалады. Ақыр соңында электрон NADP коэффициентін H + бар NADPH (жарыққа тәуелсіз реакцияда функциялары бар) азайту үшін қолданылады, сол кезде электронның жолы аяқталады.

Циклдік реакция циклдік емес реакцияға ұқсас, бірақ тек АТФ түзетіндігімен ерекшеленеді және төмендетілген NADP (NADPH) жасалмайды. Циклдық реакция тек I фотосистемада жүреді. Электрон фотожүйеден ығыстырылғаннан кейін электрон электронды қабылдағыш молекулалардан өтеді және I фотосистемаға қайтады, ол сол жерден шыққан, сондықтан циклдік реакция.

Су фотолизі

Фотожүйе арқылы электронды сызықты тасымалдау сол фотожүйенің реакция орталығын тотықтырады. Басқа электронды көтеру үшін алдымен реакция орталығын қайта азайту қажет болады. I фотожүйенің реакция орталығынан (Р700) жоғалған қозған электрондар II фотожүйесі арқылы электрондары электронды тасымалданатын пластоцианиннен ауыстырумен ауыстырылады. Фотосистема II, бірінші қадам ретінде Z-схемасы, оның тотыққан хлорофиллін төмендету үшін электрондардың сыртқы көзін қажет етеді а Р680 деп аталатын реакция орталығы. Жасыл өсімдіктер мен цианобактериялардағы фотосинтезге арналған электрондардың көзі - су. Екі су молекуласы диатомды оттегі мен төрт сутегі ионының молекуласын алу үшін II фотожүйе арқылы төрт рет қатарынан зарядты бөлу реакциясымен тотығады. Алынған электрондар тотықсызданған Р680 тотықсыздандыратын тотықсыздандырғыш-белсенді тирозин қалдықтарына ауысады. Бұл P680-дің басқа фотонды сіңіру қабілетін қалпына келтіреді және басқа фото-диссоциацияланған электронды шығарады. Судың тотығуы II фотосистемада тотығу-тотықсыздандырғыш белсенді құрылыммен катализденеді, құрамында төрт марганец ионы мен кальций ионы бар оттегі дамитын комплекс екі су молекуласын байланыстырады және су тотығу реакциясын жүргізуге пайдаланылатын төрт тотықтырғыш эквивалентті қамтиды. Долайдың S күйінің диаграммалары). Фотосистема II - бұл судың тотығуын жүзеге асыратын белгілі биологиялық фермент. Сутегі иондары тиракоид люменінде шығарылады, сондықтан АТФ синтезіне әкелетін трансмембраналық химиосмотикалық потенциалға ықпал етеді. Оттегі-жарыққа тәуелді реакциялардың қалдық өнімі, бірақ Жердегі организмдердің көпшілігі жасушалық тыныс алу үшін оттегін пайдаланады, соның ішінде фотосинтетикалық организмдер. [26] [27]

Кальвин циклы

Жарыққа тәуелді емес (немесе «қараңғы») реакцияларда RuBisCO ферменті СО-ны алады2 атмосферадан және Кальвин циклі деп аталатын процесте ол жаңадан пайда болған NADPH қолданады және кейіннен сахароза мен крахмал түзетін үш көміртекті қантты шығарады. Жасыл өсімдіктердегі жарықтан тәуелсіз реакциялардың жалпы теңдеуі [25]: 128

Көміртекті бекіту аралық үш көміртекті қант өнімін шығарады, содан кейін ол көмірсулардың соңғы өнімдеріне айналады. Фотосинтез нәтижесінде алынған қарапайым көміртекті қанттар басқа органикалық қосылыстарды құруда қолданылады, мысалы, құрылыс материалы целлюлоза, липидтер мен амин қышқылдарының биосинтезінің прекурсорлары немесе жасушалық тыныс алу үшін отын ретінде. Соңғысы өсімдіктерде ғана емес, сонымен қатар жануарларда да болады, егер өсімдіктерден энергия қоректік тізбек арқылы өтсе.

Көмірқышқыл газының фиксациясы немесе азаюы-бұл көміртегі диоксиді бес көміртекті қантпен, рибулоза 1,5-бисфосфатпен қосылып, үш көміртекті қосылыс, глицерат 3-фосфаттың екі молекуласын алу процесі. фосфоглицерат.Глицерат 3-фосфат, жарыққа тәуелді сатыларда өндірілетін АТФ және НАДФН қатысында глицеральдегид 3-фосфатқа дейін азаяды. Бұл өнім 3-фосфогликеральдегид (PGAL) немесе жалпы айтқанда үштік фосфат деп аталады. 3-фосфат глицералдегидінің көпшілігі (6 молекуланың 5-і) рибулоза 1,5-бисфосфатты регенерациялауға жұмсалады, сондықтан процесс жалғасуы мүмкін. Триозалық фосфаттар «қайта өңделмеген» жағдайда жиі конденсацияланып, нәтижесінде гексоза фосфаттар түзеді, нәтижесінде олар сахароза, крахмал және целлюлоза береді. Көміртек метаболизмі кезінде өндірілетін қант көміртек қаңқаларын шығарады, оларды басқа метаболикалық реакциялар үшін қолдануға болады, мысалы, аминқышқылдары мен липидтерді өндіру.

Көміртекті концентрациялау механизмдері

Жерде

Ыстық және құрғақ жағдайда өсімдіктер су жоғалуын болдырмау үшін стоматасын жабады. Осы жағдайларда CO
2 азаяды және фотосинтездің жеңіл реакциялары нәтижесінде пайда болатын оттегі газы ұлғаяды, бұл рибулоза-1,5-бисфосфат карбоксилаза/оксигеназаның оксигеназа активтілігімен фотоспирацияның жоғарылауына және көміртек фиксациясының төмендеуіне әкеледі. Кейбір өсімдіктер көмірқышқыл газын көбейту механизмін дамытты
Бұл жағдайда жапырақтарда 2 концентрация. [28]

C қолданатын өсімдіктер4 көміртекті фиксациялау процесі төрт көміртекті органикалық қышқыл оксало-сірке қышқылын құрайтын фосфоенолпируват (ПЭП) үш көміртекті молекуласына қосылу арқылы мезофилл жасушаларындағы көмірқышқыл газын химиялық жолмен бекітеді. Оксало -сірке қышқылы немесе малат осы процесте синтезделеді, содан кейін RuBisCO ферменті мен басқа да Калвин циклінің ферменттері орналасқан мамандандырылған қатпарлы жасушаларға көшіріледі және СО
Төрт көміртекті қышқылдардың декарбоксилденуімен бөлінетін 2 кейін RuBisCO белсенділігімен үш көміртекті 3-фосфоглицерин қышқылдарына бекітіледі. RuBisCO-ның оттегі шығаратын жарық реакцияларынан физикалық бөлінуі фотореспирацияны төмендетеді және СО жоғарылатады
2 фиксация және, осылайша, жапырақтың фотосинтетикалық қабілеті. [29] C4 өсімдіктер С -ға қарағанда көп қант шығара алады3 өсімдіктер жоғары жарық пен температура жағдайында. Көптеген маңызды өсімдіктер - С4 өсімдіктер, оның ішінде жүгері, құмай, қант қамысы және тары. ПЭР-карбоксилазаны көміртекті фиксациялауда қолданбайтын өсімдіктерді С деп атайды3 өсімдіктер, себебі RuBisCO катализдейтін алғашқы карбоксилдену реакциясы Калвин-Бенсон циклінде үш көміртекті 3-фосфоглицерин қышқылдарын түзеді. Өсімдіктердің 90% -дан астамын С пайдаланады3 көміртекті бекіту, C қолданатын 3% салыстырғанда4 көміртекті бекіту [30] алайда, С эволюциясы4 60 -тан астам өсімдіктер оны конвергентті эволюцияның жарқын мысалы етеді. [28]

Кактустар мен суккуленттердің көпшілігі сияқты ксерофиттер сонымен қатар крассула қышқылының метаболизмі (CAM) деп аталатын процесте көмірқышқыл газын алу үшін PEP карбоксилазасын қолданады. С -тан айырмашылығы4 метаболизм, бұл кеңістікте CO бөледі
Калвин циклінен ПЭП -ге 2 фиксация, CAM уақытша бұл екі процесті ажыратады. CAM өсімдіктерінде С -дан басқа жапырақ анатомиясы бар3 өсімдіктер, және CO түзетіңіз
2 түнде, олардың стоматалары ашық болғанда. CAM зауыттары CO сақтайды
2 көбінесе фосфоенолпируваттың оксалоацетатқа карбоксилденуі арқылы алма қышқылы түрінде болады, содан кейін ол малатқа дейін азаяды. Күндіз малаттың декарбоксилденуі СО шығарады
Жапырақтардың ішінде 2, осылайша RuBisCO көмегімен 3-фосфоглицератқа көміртекті бекітуге мүмкіндік береді. Өсімдіктердің он алты мың түрі САМ қолданады. [31]

Сияқты кальций оксалат жинайтын өсімдіктер Гибридті Amaranthus және Colobanthus quitensis, фотосинтездің өзгеруін көрсетті, онда кальций оксалатының кристалдары көмірқышқыл газын (CO2стоматалар ішінара немесе толық жабылған кезде фотосинтетикалық жасушаларға. Бұл процесс дабыл фотосинтезі деп аталды. Стресс жағдайында (мысалы, су тапшылығы) кальций оксалатының кристалдарынан бөлінетін оксалат СО -ға айналады2 оксалат оксидаза ферментімен және өндірілген СО2 Кальвин циклінің реакциясын қолдай алады. Реактивті сутегі асқын тотығы (H2O2), оксалатоксидаза реакциясының жанама өнімі каталазамен бейтараптандырылуы мүмкін. Дабыл фотосинтезі бұрыннан белгілі C4 және CAM жолдарына қосылатын белгісіз фотосинтетикалық вариацияны білдіреді. Алайда, дабыл фотосинтезі, бұл жолдардан айырмашылығы, көміртекті атмосферадан емес, органның ішінен (немесе топырақтан) жинайтын биохимиялық сорғы ретінде жұмыс істейді. [32] [33]

Суда

Цианобактерияларда СО концентрациясын жоғарылататын карбоксисомалар бар
Фотосинтез жылдамдығын арттыру үшін RuBisCO айналасында 2. Карбоксисома ішінде орналасқан көмірқышқыл ферменті СО шығарады2 еріген гидрокарбонат иондарынан (HCO -
3 ). CO алдында2 таралады, оны карбоксисомалар ішінде шоғырланған RuBisCO тез сіңіреді. HCO -
3 иондары СО -дан жасалған2 жасушадан тыс жерде басқа көміртегі ангидразасы бар және жасушаға мембраналық ақуыз арқылы белсенді түрде айдалады. Олар зарядталған кезде мембранадан өте алмайды, ал цитозол ішінде олар қайтадан СО -ға айналады2 өте баяу көміртегі ангидразасының көмегінсіз. Бұл HCO тудырады -
3 иондар карбоксисомаларға таралатын жерден жасушада жиналады. [34] Балдырлар мен мүйізділердегі пиреноидтер де СО концентрациясына әсер етеді
2 RuBisCO айналасында. [35]

Фотосинтездің жалпы процесі төрт кезеңде жүреді: [13]

Кезең Сипаттама Уақыт шкаласы
1 Антеннадағы хлорофиллдегі энергия алмасуы (тилакоидты мембраналар) фемтосекундтан пикосекундқа дейін
2 Фотохимиялық реакциялардағы электрондардың тасымалдануы (тиракоидты мембраналар) пикосекундтан наносекундқа дейін
3 Электронды тасымалдау тізбегі және АТФ синтезі (тиракоидты мембраналар) микросекундтан миллисекундқа дейін
4 Көміртекті бекіту және тұрақты өнімдерді экспорттау секундына миллисекунд

Өсімдіктер әдетте жарықты 3-6%фотосинтетикалық тиімділікпен химиялық энергияға айналдырады. [36] [37] Конверсияланбаған жарық, негізінен, жылу түрінде таралады, аз ғана бөлігі (1-2%) [38] толқын ұзындығында (қызыл) хлорофилл флуоресценциясы ретінде қайта шығарылады. Бұл факт хлорофилл фторометрлер көмегімен фотосинтездің жарық реакциясын өлшеуге мүмкіндік береді. [38]

Нақты өсімдіктердің фотосинтетикалық тиімділігі айналатын жарық жиілігіне, жарық интенсивтілігіне, температураға және атмосферадағы көмірқышқыл газының үлесіне байланысты өзгереді және 0,1% -дан 8% -ға дейін өзгеруі мүмкін. [39] Салыстыру үшін, күн батареялары жаппай шығарылатын панельдер үшін шамамен 6–20% тиімділікпен, ал зертханалық құрылғыларда-40% -дан жоғары тиімділікпен жарықты электр энергиясына айналдырады. Ғалымдар фотосинтезді зерттеп, өнімділікті жоғарылататын өсімдіктерді дамытады. [37]

Жарық пен қараңғы реакциялардың тиімділігін өлшеуге болады, бірақ олардың арасындағы байланыс күрделі болуы мүмкін. [40] Мысалы, жеңіл реакция нәтижесінде пайда болған ATP және NADPH энергия молекулалары көміртекті бекіту үшін немесе С -да фото -дем алу үшін қолданылуы мүмкін.3 өсімдіктер. [40] Электрондар басқа электронды раковиналарға да ағуы мүмкін. [41] [42] [43] Осы себепті, авторлардың фотоспираторлық емес жағдайларда және фотоспираторлық жағдайда жасалған жұмыстарды ажыратуы сирек емес. [44] [45] [46]

II фотосистеманың хлорофилл флуоресценциясы жарық реакциясын, ал инфрақызыл газ анализаторлары қараңғы реакцияны өлшей алады. [47] Сонымен қатар хлорофиллді флюрометр мен газ алмасу жүйесін қолдана отырып немесе екі бөлек жүйені бірге зерттеуге болады. [48] ​​Инфрақызыл газ анализаторлары мен кейбір ылғал сенсорлары СО фотосинтетикалық ассимиляциясын өлшеуге жеткілікті сезімтал.2және ΔH2O сенімді әдістерді қолдану [49] CO2 әдетте мкмоль /(м 2 /с), миллиондағы бөлшектер немесе миллиондағы көлем мен Н өлшенеді2O әдетте ммоль /(м 2 /с) немесе мбарда өлшенеді. [49] CO өлшеу арқылы2 ассимиляция, ΔH2O, жапырақ температурасы, барометрлік қысым, жапырақ ауданы, фотосинтетикалық белсенді сәулелену немесе PAR, «А» немесе көміртектің ассимиляциясын, «Е» немесе транспирацияны, «gs» немесе стоматальды өткізгіштікті, Ci немесе жасушаішілік СО бағалауға болады.2. [49] Алайда, қажет болған жағдайда өсімдіктердің кернеуін өлшеу үшін хлорофилл флуоресценциясын қолдану жиі кездеседі, себебі ең жиі қолданылатын FV/FM және Y (II) немесе F/FM 'өлшеу параметрлерін бірнеше секунд ішінде жасауға болады. өсімдіктердің үлкен популяциясын өлшеу. [46]

СО бақылауын ұсынатын газ алмасу жүйелері2 қоршаған ортадан жоғары және төмен деңгейлер әр түрлі СО -да A/Ci қисықтарын өлшеудің жалпы тәжірибесіне мүмкіндік береді2 өсімдіктердің фотосинтетикалық реакциясын сипаттайтын деңгей. [49]

Интеграцияланған хлорофилл фтометр - газ алмасу жүйесі фотосинтетикалық реакция мен механизмдерді дәлірек өлшеуге мүмкіндік береді. [47] [48] Стандартты газ алмасу фотосинтез жүйелері Ci немесе субстоматальды СО өлшей алады2 деңгейлері, интеграцияланған хлорофилл флуоресцентті өлшеулерді қосу С -ты дәлірек өлшеуге мүмкіндік бередіC Ci ауыстыру. [48] ​​[50] CO бағалауы2 хлоропласттағы карбоксилдену орнында немесе СC, мезофилл өткізгіштігін немесе g өлшеу арқылы мүмкін боладым интеграцияланған жүйені қолдану. [47] [48] [51]

Фотосинтезді өлшеу жүйелері жапырақ жұтатын жарық мөлшерін тікелей өлшеуге арналмаған. Бірақ хлорофилл-флуоресценцияның, P700- және P515-абсорбциясының және газ алмасудың өлшеулерін талдау, мысалы. фотожүйелер, кванттық тиімділік және СО2 ассимиляция жылдамдығы. Кейбір құралдардың көмегімен фотосинтез тиімділігінің толқын ұзындығына тәуелділігін де талдауға болады. [52]

Кванттық серуен деп аталатын құбылыс жарықтың энергия тасымалдау тиімділігін едәуір арттырады. Балдырлардың, бактериялардың немесе өсімдіктердің фотосинтетикалық жасушасында фотокомплекс деп аталатын антенна тәрізді құрылымда орналасқан хромофорлар деп аталатын жарыққа сезімтал молекулалар бар. Фотон хромоформен жұтылған кезде, ол эксцитон деп аталатын квазибөлшекке айналады, ол хромофордан хромофорға фотокомплекстің реакция орталығына қарай секіреді, бұл энергияны химиялық күйде ұстайтын молекулалар жиынтығы. жасушаның метаболизмі үшін қол жетімді. Экситонның толқындық қасиеттері оған кеңірек аумақты қамтуға және бір мезгілде бірнеше ықтимал жолдарды сынауға мүмкіндік береді, бұл оған ең тиімді маршрутты бірден «таңдауға» мүмкіндік береді, онда оның мүмкін болатын минималды уақытта жету ықтималдығы жоғары болады.

Бұл кванттық серуен кванттық құбылыстарға қарағанда әлдеқайда жоғары температурада жүретіндіктен, ойнауға жойқын кедергі түріндегі кедергілерге байланысты өте қысқа қашықтықта ғана мүмкін болады. Бұл кедергілер бөлшектің классикалық «хоп» арқылы құлыпталған күйінен босатылғаннан кейін қайтадан қалпына келмейінше өзінің толқындық қасиетін жоғалтады. Фото орталыққа қарай электронның қозғалысы кәдімгі құлмақтар мен кванттық серуендер сериясында қамтылған. [53] [54] [55]


Ерте фотосинтетикалық жүйелер, мысалы, жасыл және күлгін күкірт, күкіртсіз жасыл және күлгін бактериялар сияқты, оксигенді болды және электрон доноры ретінде судан басқа әр түрлі молекулаларды қолданды. Жасыл және күлгін күкірт бактериялары электронды донор ретінде сутегі мен күкіртті қолданған деп есептеледі. Жасыл күкіртсіз бактериялар электронды донор ретінде әр түрлі амин және басқа да органикалық қышқылдарды қолданды. Күлгінсіз күкіртті бактериялар әр түрлі органикалық молекулаларды қолданды. Бұл молекулалардың қолданылуы сол кезде Жердің атмосферасы өте төмендегенін көрсететін геологиялық дәлелдерге сәйкес келеді. [56]

Жіп тәрізді фотосинтетикалық организмдердің қалдықтары 3,4 миллиард жыл бұрын жазылған. [57] [58] 2018 жылдың наурызында жарияланған соңғы зерттеулер фотосинтез шамамен 3,4 миллиард жыл бұрын басталған болуы мүмкін деп болжайды. [59] [60]

Жер атмосферасындағы оттегінің негізгі көзі оттегі фотосинтезінен алынады және оның алғашқы көрінісін кейде оттегі апаты деп атайды. Геологиялық деректер цианобактериялардағыдай оттегі фотосинтезінің шамамен 2 миллиард жыл бұрын палеопротерозой дәуірінде маңызды болғанын көрсетеді. Өсімдіктердегі фотосинтез және фотосинтетикалық прокариоттардың көпшілігі оттегіге бай. Оттегі фотосинтезі электронды донор ретінде суды пайдаланады, ол молекулалық оттегіне дейін тотығады (O
2 ) фотосинтетикалық реакция орталығында.

Симбиоз және хлоропласттардың пайда болуы

Жануарлардың бірнеше тобы фотосинтетикалық балдырлармен симбиотикалық қатынастар құрды. Бұл көбінесе кораллдарда, губкаларда және теңіз анемондарында кездеседі. Бұл жануарлардың дене жоспарларының қарапайым болуына және олардың көлемімен салыстырғанда үлкен беткейлерге байланысты деп болжануда. [61] Сонымен қатар, бірнеше теңіз моллюскалары Elysia viridis және Элизия хлоротикасы сонымен қатар олар балдырлардан тамақтанатын хлоропласттармен симбиотикалық қатынасты сақтайды, содан кейін денесінде сақтайды (Клептопластиканы қараңыз). Бұл моллюскаларға бірнеше ай бойы фотосинтез арқылы ғана өмір сүруге мүмкіндік береді. [62] [63] Хлоропластар тірі қалу үшін қажет ақуыздармен қамтамасыз етілуі үшін өсімдік жасушасы ядросының кейбір гендері тіпті слугтарға берілді. [64]

Симбиоздың одан да жақын түрі хлоропласттардың пайда болуын түсіндіруі мүмкін. Хлоропласттардың фотосинтетикалық бактериялармен көптеген ұқсастықтары бар, оның ішінде дөңгелек хромосома, прокариот типті рибосома және фотосинтетикалық реакция орталығындағы ұқсас ақуыздар. [65] [66] Эндосимбиотикалық теория фотосинтетикалық бактериялардың алғашқы өсімдік жасушаларын қалыптастыру үшін ерте эукариот жасушалары арқылы (эндоцитоз арқылы) алынғанын болжайды. Сондықтан хлоропласттар өсімдік жасушаларының ішіндегі тіршілікке бейімделген фотосинтетикалық бактериялар болуы мүмкін. Митохондрия сияқты, хлоропластарда да өздерінің ДНҚ -сы болады, олардың өсімдік жасушаларының ядролық ДНҚ -нан бөлек және бұл хлоропласт ДНҚ -сы гендері цианобактерияларға ұқсас. [67] Хлоропласттардағы ДНҚ тотығу -тотықсыздану ақуыздарын кодтайды, мысалы, фотосинтетикалық реакция орталықтарында. CoRR гипотезасы гендердің гендік өнімдермен бірге орналасуы гендердің экспрессиясын тотығу-тотықсыздану реттеуі үшін қажет деп болжайды және биоэнергетикалық органеллаларда ДНҚ-ның сақталуын есепке алады. [68]

Фотосинтетикалық эукариоттар

Симбиотикалық және клептопластикалық организмдер алынып тасталды:

  • Глаукофиттер мен қызыл және жасыл балдырлар - қапталған Archaeplastida (біржасушалы және көпжасушалы)
  • Криптофиттер - қапталған Cryptista (біржасушалы)
  • Гаптофиттер - қапталған Haptista (біржасушалы)
  • Myzozoa суперфилумындағы динофлагеллалар мен хромеридтер - альвеолата қабаты (біржасушалы)
  • Охрофиттер - қабатты гетероконта (біржасушалы және көпжасушалы)
  • Хлорарахниофиттер мен серинозоидтар тобындағы Паулинелланың үш түрі - ризариялы қабық (біржасушалы)
  • Евгленидтер - экскавата жабындысы (біржасушалы)

Экскаватада кездесетін эвгленидтерді қоспағанда, олардың барлығы диафоретиктерге жатады. Архаепласттар мен фотосинтетикалық Паулинелла екі мембранамен қоршалған пластидтерін алды, олар цианобактерияны жұту арқылы екі бөлек жағдайда бастапқы эндосимбиоз арқылы өтеді. Барлық басқа топтардағы пластидтер қызыл немесе жасыл балдырдан тұрады және оларды «қызыл тұқымдар» және «жасыл тұқымдар» деп атайды. Динофлаггелаттар мен эвгленидтерде пластидтер үш мембранамен қоршалған, ал қалған жолдарда төрт. Пластидтің ішкі және сыртқы мембраналары арасында орналасқан бастапқы балдыр ядросының қалдықтары болып табылатын нуклеоморф криптофиттерде (қызыл балдырлардан) және хлорарахниофиттерде (жасыл балдырлардан) болады. [69] Фотосинтетикалық қабілетін жоғалтқан кейбір динофлаггелаттар кейін әр түрлі балдырлармен жаңа эндосимбиотикалық оқиғалар арқылы қайтадан қалпына келді. Фотосинтез жасай алатынына қарамастан, бұл эукариоттық топтардың көпшілігі миксотрофтар болып табылады және әр түрлі дәрежеде гетеротрофиямен айналысады.

Цианобактериялар және фотосинтез эволюциясы

Фотосинтезде электрондардың көзі ретінде суды пайдалану биохимиялық қабілеті бір рет оттегі фотосинтезін жүзеге асыратын жалғыз прокариоттар болып табылатын цианобактериялардың (бұрын көк-жасыл балдырлар деп аталатын) ортақ атасында дамыды. Геологиялық жазбалар бұл өзгеріс оқиғасы Жер тарихының басында, кем дегенде 2450–2320 миллион жыл бұрын болғанын көрсетеді (Ma), және бұл әлдеқайда ертерек. [70] [71] Фотосинтездің болжамды дамуы кезінде Жер атмосферасында оттегі жоқтың қасы болғандықтан, алғашқы фотосинтетикалық цианобактериялар оттегі түзбеді деп есептеледі. [72] Архей (& gt2500 Ma) шөгінді жыныстарының геобиологиялық зерттеулерінің қолда бар дәлелдері тіршіліктің 3500 млн. Цианобактериялардың эволюциясы бойынша айқын палеонтологиялық терезе шамамен 2000 Ma ашылды, онда цианобактериялардың биотасы әр түрлі. Цианобактериялар протерозой эонында (2500–543 млн) оттегінің негізгі өндірушілері болып қала берді, себебі мұхиттардың тотығу -тотықсыздану құрылымы азот бекітуге қабілетті фотоавтотрофтарды жақсы көрді. [ дәйексөз қажет ] Жасыл балдырлар цианобактерияларға қосылып, протерозойдың соңындағы континентальды сөрелерде оттегінің негізгі өндірушілері ретінде қосылды, бірақ ол тек мезофойдың (251–66 миллион) динофлагеллаттар, кокколитофоридтер мен диатомалар сәулеленуімен оттегінің алғашқы өндірісін жасады. теңіз сөрелеріндегі сулар қазіргі заманға сай келеді. Цианобактериялар теңіз экожүйелері үшін мұхиттық гирлерде оттегінің негізгі өндірушілері ретінде, биологиялық азотты бекіту агенттері ретінде және теңіз балдырларының пластидтері ретінде модификацияланған күйінде қалады. [73]

Фотосинтездегі кейбір кезеңдер әлі толық түсінілмегенімен, жалпы фотосинтетикалық теңдеу 19 ғасырдан бері белгілі.

Ян ван Хельмонт бұл процесті зерттеуді 17 ғасырдың ортасында өсімдік қолданған топырақ массасы мен өсіп келе жатқан өсімдік массасын мұқият өлшеген кезде бастады.Топырақ массасының өте аз өзгергенін байқаған соң, ол өсіп келе жатқан өсімдіктің массасы судан өсімдікті қосқан жалғыз зат судан шығуы керек деген болжам жасады. Оның гипотезасы ішінара дәл болды - алынған массаның көп бөлігі көмірқышқыл газы мен судан алынады. Алайда, бұл өсімдіктің биомассасының негізгі бөлігі топырақтың өзі емес, фотосинтезден түседі деген пікірдің белгісі болды.

Химик және министр Джозеф Пристли төңкерілген құмыраның астынан ауаның көлемін бөліп алып, оның ішіндегі шамды өртегенде ашты.2), шам балауыз таусылғанға дейін өте тез жанып кетеді. Ол тағы да тышқанның ауаны «жарақаттауы» мүмкін екенін анықтады. Содан кейін ол шам мен тышқаннан «жараланған» ауаны өсімдікпен қалпына келтіруге болатынын көрсетті. [74]

1779 жылы Ян Ингенхуш Пристлидің тәжірибелерін қайталады. Ол өсімдікке бірнеше сағат ішінде тышқанның тірілуіне себеп болатын күн сәулесінің әсері екенін анықтады. [74] [75]

1796 жылы швейцариялық пастор, ботаник және натуралист Жан Сенебиер жасыл өсімдіктердің көмірқышқыл газын тұтынатынын және жарық әсерінен оттегін бөліп шығаратынын көрсетті. Көп ұзамай, Николас-Теодор де Соссюр өсімдіктің массасының көбеюі тек СО сіңуіне байланысты емес екенін көрсетті.2 сонымен қатар судың қосылуы туралы. Осылайша, фотосинтез арқылы тамақ өндіруге қолданылатын негізгі реакция (мысалы, глюкоза) көрсетілген. [76]

Корнелис Ван Нил фотосинтез химиясын түсіндіретін маңызды жаңалықтарды ашты. Күлгін күкірт бактериялары мен жасыл бактерияларды зерттей отырып, ол бірінші болып фотосинтездің сутекке көмірқышқыл газын азайтатын (электронды беретін) жарыққа тәуелді тотығу-тотықсыздану реакциясы екенін көрсетті.

Роберт Эмерсон жарықтың әр түрлі толқын ұзындығының көмегімен өсімдік өнімділігін тексеру арқылы екі жарық реакциясын ашты. Жалғыз қызыл түспен жарық реакциялары басылды. Көк және қызыл түстерді біріктіргенде, өнім әлдеқайда маңызды болды. Осылайша, біреуі 600 нм толқын ұзындығына дейін, екіншісі 700 нм -ге дейін жұтатын екі фотожүйе болды. Біріншісі PSII ретінде белгілі, екіншісі - PSI. PSI құрамында тек «а» хлорофилі бар, PSII құрамында басқа пигменттермен қатар «b» хлорофиллінің көп бөлігі бар «а» хлорофиллі бар. Оларға қызыл және көк балдырлардың қызыл және көк пигменттері болып табылатын фикобилиндер мен қоңыр балдырлар мен диатомаларға арналған фукоксантол кіреді. Бұл процесс PSII -де де, PSI -де де кванттардың абсорбциясы тең болған кезде ең өнімді болып табылады, бұл антенна кешенінен түсетін энергия PSI мен PSII жүйесі арасында бөлінетініне кепілдік береді, бұл өз кезегінде фотохимияға қуат береді. [13]

Роберт Хилл b цитохромына аралықтан тұратын реакциялар кешені деп ойлады6 (қазір пластохинон), екіншісі-цитохром f-ден көмірсулар түзуші механизмдердің қадамына дейін. Олар пластохинонмен байланысты, ол цитохромды f төмендетуге энергияны қажет етеді, себебі ол жеткілікті редуктор. Жасыл өсімдіктердің фотосинтезі кезінде пайда болған оттегінің судан шыққанын дәлелдеу үшін басқа эксперименттер 1937 және 1939 жылдары Хиллде жүргізілген. Ол оқшауланған хлоропласттар темір оксалаты, феррицианид немесе бензокинон сияқты табиғи емес тотықсыздандырғыштардың қатысуымен оттегін бөліп шығаратынын көрсетті. жарыққа әсер ету. Хилл реакциясы [77] келесідей:

2 H2O + 2 A + (жарық, хлоропласттар) → 2 сағ2 + О2

мұндағы А - электронды қабылдағыш. Демек, жарықта электронды акцептор азайып, оттегі дамиды.

Сэмюэль Рубен мен Мартин Камен радиоактивті изотоптарды пайдаланып, фотосинтезде босатылған оттегінің судан шыққанын анықтады.

Мелвин Калвин мен Эндрю Бенсон Джеймс Басшаммен бірге өсімдіктердегі көміртектің ассимиляция жолын (көміртектің фотосинтетикалық тотықсыздану циклы) түсіндірді. Көміртектің тотықсыздану циклі Калвин циклі деп аталады, ол Басшам мен Бенсонның үлесін елемейді. Көптеген ғалымдар бұл циклді Калвин-Бенсон циклы, Бенсон-Кальвин деп атайды, ал кейбіреулер оны Калвин-Бенсон-Басшам (немесе CBB) циклі деп атайды.

Нобель сыйлығының лауреаты ғалым Рудольф А.Маркус электронды тасымалдау тізбегінің қызметі мен маңызын аша алды.

Отто Генрих Варбург пен Дин Берк СО бөлінетін I-кванттық фотосинтез реакциясын ашты.2, тыныс алу арқылы іске қосылады. [78]

1950 жылы фотофосфорланудың болуына алғашқы эксперименттік дәлел in vivo Отто Кандлер ұсынды Хлорелла жасушалар және оның нәтижелерін жарыққа тәуелді АТФ түзілуі деп түсіндіреді. [79] 1954 жылы Даниэль И.Арнон және т.б. фотофосфорлануды ашты in vitro Р 32 көмегімен оқшауланған хлоропластарда. [80] [81]

Луис Н.М. Дуйсенс пен Ян Амес хлорофилл а бір жарықты сіңіретінін, цитохром f тотықтыратынын, хлорофилл а (және басқа пигменттер) басқа жарықты сіңіретінін анықтады, бірақ бұл тотыққан цитохромды төмендетеді, бұл екі жарық реакциясының қатар жүретінін көрсетеді.

Тұжырымдаманың дамуы

1893 жылы Чарльз Рид Барнс екі терминді ұсынды, фотосинтаксис және фотосинтез, биологиялық процесс үшін жарық әсерінен хлорофилл қатысуымен көміртегі қышқылынан күрделі көміртекті қосылыстардың синтезі. Уақыт өте келе термин фотосинтез таңдау термині ретінде жиі қолданыла бастады. Кейінірек оксигенді фотосинтетикалық бактериялар мен фотофосфорлану терминнің қайта анықталуын қажет етті. [82]

С3: С4 фотосинтезін зерттеу

Екінші дүниежүзілік соғыстан кейін 1940 жылдың соңында Берклидегі Калифорния университетінде фотосинтетикалық көміртегі алмасуының егжей-тегжейін химиктер Мелвин Калвин, Эндрю Бенсон, Джеймс Басшам және көптеген студенттер мен зерттеушілер көміртек-14 изотопы мен қағаз хроматография әдістерін қолдана отырып сұрыптады. . [83] CO жолдары2 балдырлардың фиксациясы Хлорелла Жарықтың секундында фосфоглицер қышқылы (PGA) деп аталатын 3 көміртекті молекула пайда болды. 1961 жылы химия бойынша Нобель сыйлығы Мелвин Кальвинге берілді. Бұл қатарда өсімдіктер физиологтары инфрақызыл газды талдаудың жаңа әдісі мен жапырақты камераның көмегімен фотосинтетикалық жылдамдықтары өзгеретін жапырақты газ алмасуды зерттеді. 10 -нан 13 мкмоль CO2· M −2 · s − 1, қортындысы бойынша, жер бетіндегі өсімдіктердің барлығы бірдей фотосинтетикалық қабілетке ие, олар күн сәулесінің 50% -дан азында жарыққа қаныққан. [84] [85]

Кейінірек 1958–1963 жылдары Корнелл университетінде егістіктегі жүгерінің жапырақ фотосинтезінің жылдамдығы 40 мкмоль СО жоғары болатыны хабарланды.2· M −2 · s −1 және толық күн сәулесінде қанықпаған. [86] [87] Жүгерідегі бұл жоғары көрсеткіш бидай мен соя сияқты басқа түрлерде байқалғаннан екі есе дерлік жоғары болды, бұл жоғары сатыдағы өсімдіктер арасында фотосинтезде үлкен айырмашылықтар бар екенін көрсетеді. Аризона университетінде монокот пен дикоттың 15 -тен астам түрі бойынша газ алмасу бойынша егжей -тегжейлі зерттеулер алғаш рет жапырақ анатомиясының айырмашылығы түрлер арасындағы фотосинтетикалық мүмкіндіктерді ажыратуда шешуші фактор болып табылатынын анықтады. [88] [89] Тропикалық шөптерде, оның ішінде жүгері, құмай, қант қамыры, Бермуд шөптерінде және қосарлы амарантта жапырақтардың фотосинтетикалық жылдамдығы 38-40 мкмоль СО шамасында болды.2· M −2 · s −1, ал жапырақтарда жасыл жасушалардың екі түрі болады, яғни. д. тығыз қапталған холофорозды тамырлы қабықшалы жасушаларды қоршап тұрған мезофилл жасушаларының сыртқы қабаты. Анатомияның бұл түрін 19 ғасырда ботаник Готтлиб Хаберландт қант қамысының жапырақты анатомиясын зерттеу кезінде Кранц анатомиясы деп атады. [90] Фотосинтез жылдамдығы жоғары және Кранц анатомиясы бар өсімдіктерде фото дем алу байқалмады, СО өте төмен2 компенсация нүктесі, жоғары оңтайлы температура, жоғары стоматальды кедергілер және төменгі диффузия үшін төменгі мезофиллдік қарсылықтар мен күн сәулесінде толық қанықпаған жылдамдықтар. [91] Аризонадағы зерттеуді ISI 1986 Citation Classic деп атады. [89] Бұл түрлер кейінірек СО алғашқы тұрақты қосылыс ретінде С4 өсімдіктері деп аталды.2 жарықта фиксацияда малат және аспартат ретінде 4 көміртегі бар. [92] [93] [94] Kranz анатомиясы жоқ басқа түрлер мақта мен күнбағыс сияқты С3 типті деп аталды, өйткені бірінші тұрақты көміртекті қосылыс-3 көміртекті PGA. 1000 ppm CO2 ауаны өлшеу кезінде С3 және С4 өсімдіктерінде 60 мкмоль СО шамасында ұқсас жапырақты фотосинтетикалық көрсеткіштер болды2· M −2 · s −1 С3 өсімдіктерінде фотореспирацияның басылуын көрсетеді. [88] [89]

Фотосинтезге әсер ететін үш негізгі фактор бар: түсіндіру қажет ] және бірнеше қорытынды факторлар. Үш негізгісі: [ дәйексөз қажет ]

Жалпы фотосинтез экологиялық факторлармен шектеледі. Бұған жарықтың мөлшері, өсімдіктердің жарық түсіруі қажет жапырақтардың көлемі (басқа өсімдіктердің көлеңкесі фотосинтездің негізгі шектеуі болып табылады), фотосинтезді қолдау үшін хлоропласттарға көмірқышқыл газын беру жылдамдығы, су және фотосинтез жүргізу үшін қолайлы температураның болуы. [95]

Жарықтың қарқындылығы (сәулелену), толқын ұзындығы мен температура

Фотосинтез процесі биосфераға бос энергияның негізгі түсуін қамтамасыз етеді және сәулеленудің өсімдіктер тіршілігі үшін маңызды болатын төрт негізгі әдісінің бірі болып табылады. [96]

Өсімдіктер қауымдастығының радиациялық климаты өте өзгермелі, уақыт пен кеңістік.

20 ғасырдың басында Фредерик Блэкман мен Габриэль Маттеи жарықтың қарқындылығы (сәулелену) мен температураның көміртектің ассимиляция жылдамдығына әсерін зерттеді.

  • Тұрақты температурада көміртектің ассимиляциялану жылдамдығы сәулеленуге байланысты өзгереді, сәулелену жоғарылаған сайын артады, бірақ жоғары сәулелену кезінде үстіртке жетеді.
  • Төмен сәулелену кезінде температураның жоғарылауы көміртектің ассимиляция жылдамдығына аз әсер етеді. Тұрақты жоғары сәулелену кезінде температураның жоғарылауымен көміртектің ассимиляция жылдамдығы артады.

Бұл екі тәжірибе бірнеше маңызды сәттерді көрсетеді: Біріншіден, жалпы алғанда, фотохимиялық реакцияларға температура әсер етпейтіні белгілі. Алайда, бұл эксперименттер температураның көміртектің ассимиляция жылдамдығына әсер ететінін анық көрсетеді, сондықтан көміртегі ассимиляциясының толық процесінде реакциялардың екі жиынтығы болуы керек. Бұл жарыққа тәуелді 'фотохимиялық' температураға тәуелсіз саты, ал жарыққа тәуелсіз, температураға тәуелді кезең. Екіншіден, Блэкменнің эксперименттері шектеуші факторлар түсінігін көрсетеді. Тағы бір шектеу факторы - жарықтың толқын ұзындығы. Бірнеше метр су астында орналасқан цианобактериялар кәдімгі фотосинтетикалық пигменттерде фотоиндукцияланған зарядтардың бөлінуін тудыру үшін қажетті толқын ұзындығын қабылдай алмайды. Бұл мәселемен күресу үшін әр түрлі пигменттері бар ақуыздар сериясы реакция орталығын қоршап алады. Бұл құрылғы фикобилизома деп аталады. [ түсіндіру қажет ]

Көмірқышқыл газының деңгейі және фотореспирация

Көмірқышқыл газының концентрациясы жоғарылаған сайын, қанттың жарыққа тәуелсіз реакциялармен жасалу жылдамдығы басқа факторлармен шектелгенше артады. Жарыққа тәуелді емес реакциялар кезінде көмірқышқыл газын ұстайтын RuBisCO ферменті көмірқышқыл газына да, оттегімен де байланыстырушы жақындыққа ие. Көмірқышқыл газының концентрациясы жоғары болғанда, RuBisCO көмірқышқыл газын бекітеді. Алайда, егер көмірқышқыл газының концентрациясы төмен болса, RuBisCO көмірқышқыл газының орнына оттегімен байланысады. Фотореспирация деп аталатын бұл процесс энергияны пайдаланады, бірақ қант шығармайды.

RuBisCO оксигеназаның белсенділігі өсімдіктерге бірнеше себептер бойынша қолайсыз:

  1. Оксигеназа белсенділігінің бір өнімі-3-фосфоглицераттың (3 көміртегі) орнына фосфогликолат (2 көміртегі). Фосфогликолат Калвин-Бенсон циклімен метаболизденбейді және циклден жоғалған көміртекті білдіреді. Оксигеназаның жоғары белсенділігі рибулоза 5-бисфосфатты қайта өңдеуге және Кальвин-Бенсон циклінің жалғасуына қажет қанттарды ағызады.
  2. Фосфогликолат тез метаболизмге ұшырайды, ол өсімдікке улы концентрацияда улы, ол фотосинтезді тежейді.
  3. Гликолатты құтқару-бұл гликолат жолын қолданатын энергиялы процесс, ал көміртегінің 75% ғана 3-фосфоглицерат ретінде Кальвин-Бенсон цикліне қайтарылады. Реакциялар сонымен қатар аммиак шығарады (NH3), ол азоттың жоғалуына әкелетін өсімдіктен таралуға қабілетті.

RuBisCO оксигеназа өнімдерінің құтқару жолы көбінесе фотореспирация деп аталады, себебі ол оттегінің жарыққа тәуелділігі мен көмірқышқыл газының бөлінуімен сипатталады.

  1. ^«фотосинтез». Этимологияның онлайн сөздігі. Түпнұсқадан 2013-03-07 мұрағатталған. Тексерілді 2013-05-23.
  2. ^. Лидделл, Генри Джордж Скотт, Роберт Грек -ағылшын сөздігі Perseus жобасында
  3. ^ις. Лидделл, Генри Джордж Скотт, Роберт Грек -ағылшын сөздігі Perseus жобасында
  4. ^ аб
  5. Брайант Д.А., Фригард НУ (қараша 2006). «Прокариотты фотосинтез және фототрофия жарықтандырылды». Микробиологиядағы үрдістер. 14 (11): 488-496. doi: 10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID16997562.
  6. ^
  7. Риз Дж, Урри Л, Кейн М, Вассерман С, Минорский П, Джексон Р (2011). Биология (Халықаралық ред.). Жоғарғы седл өзені, NJ: Пирсон білімі. 235, 244 беттер. ISBN978-0-321-73975-9. Көміртектің органикалық қосылыстарға алғашқы қосылуы көміртекті бекіту деп аталады.
  8. ^
  9. Олсон ДжМ (2006 ж. Мамыр). «Архей дәуіріндегі фотосинтез». Фотосинтезді зерттеу. 88 (2): 109–117. doi: 10.1007/s11120-006-9040-5. PMID16453059. S2CID20364747.
  10. ^
  11. Buick R (тамыз 2008 ж.). «Оттегілік фотосинтез қашан дамыды?». Лондон корольдік қоғамының философиялық операциялары, В сериясы. 363 (1504): 2731–2743. doi: 10.1098/rstb.2008.0041. PMC2606769. PMID18468984.
  12. ^
  13. Nealson KH, Conrad PG (желтоқсан 1999). «Өмір: өткен, қазіргі және болашақ». Лондон корольдік қоғамының философиялық операциялары, В сериясы. 354 (1392): 1923-1939 жж. doi: 10.1098/rstb.1999.0532. PMC1692713. PMID10670014.
  14. ^
  15. Уитмарш Дж, Говинджи (1999). «Фотосинтез процесі». Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee (ред.). Фотобиологиядағы түсініктер: фотосинтез және фотоморфогенез. Бостон: Клювер академиялық баспагерлері. 11-51 бб. ISBN978-0-7923-5519-9. 100 × 10 15 грамм көміртек/жыл фотосинтетикалық организмдермен бекітілген, бұл 4х10 18 кДж/ж = 4 × 10 21 Дж/жыл бос энергияға теңестірілген көміртек ретінде сақталады.
  16. ^
  17. Steger U, Achterberg W, Blok K, Bode H, Frenz W, C жинау, Hanekamp G, Imboden D, Jahnke M, Kost M, Kurz R, Nutzinger HG, Ziesemer T (2005). Энергетика саласындағы тұрақты даму мен инновация. Берлин: Springer. б. 32. ISBN978-3-540-23103-5. Түпнұсқадан 2016-09-02 мұрағатталған. Тексерілді 2016-02-21. Фотосинтездің орташа әлемдік жылдамдығы 130 ТВт құрайды.
  18. ^
  19. «Энергияның түрі мен таңдаулы елдердің топтары бойынша бастапқы энергияны әлемдік тұтыну, 1980–2004». Энергетикалық ақпарат басқармасы. 2006 жылғы 31 шілде. Түпнұсқадан мұрағатталған (XLS) 9 қараша 2006 ж. Тексерілді 2007-01-20.
  20. ^
  21. Фил CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (1998 ж. Шілде). «Биосфераның алғашқы өндірісі: құрлықтық және мұхиттық компоненттерді біріктіру». Ғылым. 281 (5374): 237-240. Индекс: 1998ж. 281..237F. doi: 10.1126/ғылым.281.5374.237. PMID9657713. Түпнұсқадан 2018-09-25 күні мұрағатталған. 2018-04-20 алынған.
  22. ^ абc)
  23. «Фотосинтез». МакГроу-Хилл энциклопедиясы және технология. 13. Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. 2007. ISBN978-0-07-144143-8.
  24. ^
  25. Уитмарш Дж, Говинджи (1999). «2 тарау: негізгі фотосинтетикалық процесс». Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee (ред.). Фотобиологиядағы түсініктер: фотосинтез және фотоморфогенез. Бостон: Клювер академиялық баспагерлері. б. 13. ISBN978-0-7923-5519-9.
  26. ^Анаэробты фотосинтез, Химиялық және инженерлік жаңалықтар, 86, 33, 18 тамыз 2008 ж., Б. 36
  27. ^
  28. Kulp TR, Hoeft SE, Asao M, Madigan MT, Hollibaugh JT, Fisher JC, Stolz JF, Culbertson CW, Miller LG, Oremland RS (тамыз 2008). «Мышьяк (III) Моно Лейк, Калифорниядан ыстық көктемгі биофильмдерде аноксигенді фотосинтезге отын береді». Ғылым. 321 (5891): 967-970. Индекс: 2008ж. 321..967K. doi: 10.1126/ғылым.1160799. PMID18703741. S2CID39479754.
  29. ^
  30. «Ғалымдар Калифорнияның ең үлкен көлінде бірегей микробты тапты». Түпнұсқадан мұрағатталған 2009-07-12. Тексерілді 2009-07-20.
  31. ^Өсімдіктер: әртүрлілік пен эволюция 2016-09-01 Wayback Machine-де мұрағатталды, 14 бет, Мартин Ингроуил, Билл Эдди
  32. ^
  33. Окли Т (19 желтоқсан 2008 ж.). «Эволюциялық жаңалықтар: опсиндер: таңғажайып эволюциялық конвергенция». Түпнұсқадан 2019 жылдың 17 сәуірінде мұрағатталған. Тексерілді 17 сәуір 2019 ж.
  34. ^
  35. Tavano CL, Donohue TJ (желтоқсан 2006). «Бактериялық фотосинтетикалық аппараттың дамуы». Микробиологиядағы қазіргі пікір. 9 (6): 625-631. doi: 10.1016/j.mib.2006.10.005. PMC2765710. PMID17055774.
  36. ^ аб
  37. Mullineaux CW (1999). «Цианобактериялардың тиракоидты мембраналары: құрылысы, динамикасы мен қызметі». Австралиялық өсімдіктер физиологиясы журналы. 26 (7): 671–677. doi: 10.1071/PP99027.
  38. ^
  39. Сенер МК, Олсен Дж.Д., Хантер CN, Шултен К (2007 ж. Қазан). «Бактериялық фотосинтетикалық мембраналық везикуланың атомдық деңгейдегі құрылымдық-функционалдық моделі». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 104 (40): 15723–15728. Индекс коды: 2007PNAS..10415723S. doi: 10.1073/pnas.0706861104. PMC2000399. PMID17895378.
  40. ^
  41. Кэмпбелл Н.А., Уильямсон Б, Хейден Р.Ж. (2006). Биология өмірді зерттейді. Жоғарғы седл өзені, Нью -Джерси: Прентис залы. ISBN978-0-13-250882-7. Түпнұсқадан мұрағатталған 2014-11-02. Тексерілді 2009-02-03.
  42. ^
  43. Ziehe D, Dünschede B, Schünemann D (желтоқсан 2018). «Өсімдіктерде тиракоидты мембранаға SRP тәуелді жеңіл жинайтын ақуызды тасымалдаудың молекулалық механизмі». Фотосинтезді зерттеу. 138 (3): 303-313. doi: 10.1007/s11120-018-0544-6. PMC6244792. PMID29956039.
  44. ^ аб
  45. Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Өсімдіктер биологиясы (7 -ші басылым). Нью -Йорк: В.Х.Фриман мен компания. 124–127 бб. ISBN978-0-7167-1007-3.
  46. ^
  47. «Yachandra/Yano Group». Лоуренс Беркли ұлттық зертханасы.Түпнұсқадан 2019-07-22 мұрағатталған. Алынған күні: 2019-07-22.
  48. ^
  49. Пушкар Ю, Яно Дж, Сауэр К, Буссак А, В.Ячандра (2008 ж. Ақпан). «Mn4Ca кластеріндегі құрылымдық өзгерістер және фотосинтетикалық судың бөліну механизмі». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 105 (6): 1879-1884 жж. Индекс коды: 2008PNAS..105.1879P. doi: 10.1073/pnas.0707092105. PMC2542863. PMID18250316.
  50. ^ аб
  51. Уильямс Б.П., Джонстон И.Г., Ковшофф С., Хибберд Ж.М (қыркүйек 2013 ж.). «Фенотиптік ландшафтық қорытынды С4 фотосинтезінің көптеген эволюциялық жолдарын ашады». eLife. 2: e00961. doi: 10.7554/eLife.00961. PMC3786385. PMID24082995.
  52. ^
  53. Taiz L, Geiger E (2006). Өсімдіктер физиологиясы (4 -ші басылым). Sinauer Associates. ISBN978-0-87893-856-8.
  54. ^
  55. Монсон ҚР, Sage RF (1999). «С -ның таксономиялық таралуы
    4 Фотосинтез ». C₄ өсімдіктер биологиясы. Бостон: Академиялық баспасөз. 551–580 беттер. ISBN978-0-12-614440-6.
  56. ^
  57. Dodd AN, Borland AM, Haslam RP, Griffiths H, Maxwell K (сәуір 2002 ж.). «Крассула қышқылының метаболизмі: пластикалық, фантастикалық». Эксперименттік ботаника журналы. 53 (369): 569-580. doi: 10.1093/jexbot/53.369.569. PMID11886877.
  58. ^
  59. Tooulakou, Джорджия Джаннопулос, Андреас Николопулос, Димостенис Бреста, Panagiota Dotsika, Elissavet Orkoula, Malvina G. Kontoyannis, Christos G. Fasseas, Costas Liakopoulos, Georgios Klapa, Maria I. Karabourniotis, George (тамыз 2016 ж.). «Дабыл фотосинтезі: өсімдіктердегі CO2 ішкі көзі ретінде кальций оксалат кристалдары». Өсімдіктер физиологиясы. 171 (4): 2577-2585. doi: 10.1104/б.16.00111. ISSN0032-0889. PMC4972262. PMID27261065.
  60. ^
  61. Гомес-Эспиноза, Олман Гонсалес-Рамирес, Даниэль Бреста, Панагиота Карабурниотис, Джордж Браво, Леон А. (2020-10-02). «Colobanthus quitensis -те кальций оксалат кристалдарының СО2 шектеу шарттары бойынша ыдырауы». Өсімдіктер. 9 (10): 1307. doi: 10.3390/өсімдіктер9101307. ISSN2223-7747. PMC7600318. PMID33023238.
  62. ^
  63. Badger MR, Price GD (2003 ж. Ақпан). «Цианобактериялардағы СО2 концентрациялау механизмдері: молекулалық компоненттер, олардың әртүрлілігі мен эволюциясы». Эксперименттік ботаника журналы. 54 (383): 609-622. doi: 10.1093/jxb/erg076. PMID12554704.
  64. ^
  65. Badger MR, Эндрюс JT, Уитни SM, Людвиг M, Yellowlees DC, Leggat W, Бағасы GD (1998). «Рубисконың, пластидтердің, пиреноидтардың және хлоропластқа негізделген СО-ның әртүрлілігі мен коэволюциясы2-балдырлардағы концентрациялау механизмдері ». Канадалық ботаника журналы. 76 (6): 1052-1071. doi: 10.1139/b98-074.
  66. ^
  67. Миямото К. «1 тарау - Биологиялық энергия өндірісі». Баламалы тұрақты энергия өндіруге арналған жаңартылатын биологиялық жүйелер (ФАО Ауыл шаруашылығы қызметтері бюллетені - 128). Біріккен Ұлттар Ұйымының Азық -түлік және ауыл шаруашылығы ұйымы. Түпнұсқадан 2013 жылғы 7 қыркүйекте мұрағатталған. Тексерілді 4 қаңтар 2009 ж.
  68. ^ аб
  69. Эренберг, Рейчел (2017-12-15). «Фотосинтез түзелуі». Танымал журнал. Жылдық шолулар. 2018-04-03 алынған.
  70. ^ аб
  71. Максвелл К, Джонсон Г.Н. (сәуір 2000 ж.). «Хлорофилл флуоресценциясы - практикалық нұсқаулық». Эксперименттік ботаника журналы. 51 (345): 659-668. doi: 10.1093/jexbot/51.345.659. PMID10938857.
  72. ^
  73. Говинджи Р. «Фотосинтез дегеніміз не?». Иллинойс штатындағы биология. Түпнұсқадан 27 мамыр 2014 жылы мұрағатталған. Тексерілді 17 сәуір 2014 ж.
  74. ^ аб
  75. Розенквист Е, ван Кутен О (2006). «2 тарау: хлорофилл флуоресценциясы: жалпы сипаттамасы және номенклатурасы». DeEll JA, Toivonen PM (ред.). Өсімдіктер биологиясында хлорофилл флуоресценциясының практикалық қолданылуы. Дордрехт, Нидерланды: Клювер академиялық баспагерлері. 39-78 бб.
  76. ^
  77. Бейкер Н.Р., Оксборо К (2004). «3 тарау: Хлорофилл флуоресценциясы фотосинтетикалық өнімділіктің зонды ретінде». Papaqeorgiou G, Govindjee (ред.). Хлорофилла флуоресценциясы фотосинтездің белгісі. Дордрехт, Нидерланды: Springer. 66-79 беттер.
  78. ^
  79. Flexas J, Escalnona JM, Medrano H (қаңтар 1999). «Су қысымы жүзімдегі фотосинтез мен электронды тасымалдау жылдамдығының әр түрлі деңгейлерін тудырады». Өсімдік, жасуша және қоршаған орта. 22 (1): 39-48. doi: 10.1046/j.1365-3040.1999.00371.x.
  80. ^
  81. Фрайер МД, Эндрюс Дж.Р., Оксборо К, Blowers DA, Бейкер НР (1998). «CO арасындағы байланыс2 ассимиляция, фотосинтетикалық электронды тасымалдау және белсенді О2 төмен температура кезеңінде егістіктегі жүгері жапырағындағы метаболизм ». Өсімдіктер физиологиясы. 116 (2): 571-580. doi: 10.1104/б.116.2.571. PMC35114. PMID9490760.
  82. ^
  83. Эрл Х, Саид Эннахли С. (2004). «Фотосистема II жарық қанықтырусыз хлорофилл фторометрия арқылы фотосинтетикалық электронды тасымалдауды бағалау». Фотосинтезді зерттеу. 82 (2): 177-186. doi: 10.1007/s11120-004-1454-3. PMID16151873. S2CID291238.
  84. ^
  85. Genty B, Briantais J, Baker NR (1989). «Фотосинтетикалық электронды тасымалдаудың кванттық шығымы мен хлорофилл флуоресценциясын сөндіру арасындағы байланыс». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Жалпы тақырыптар. 990 (1): 87-92. doi: 10.1016/s0304-4165 (89) 80016-9.
  86. ^ аб
  87. Бейкер NR (2008). «Хлорофилл флуоресценциясы: фотосинтез зонды in vivo". Өсімдіктер биологиясына жылдық шолу. 59: 89–113. doi: 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092759. PMID18444897. S2CID31451852.
  88. ^ абc)
  89. Bernacchi CJ, Portis AR, Nakano H, von Caemmerer S, Long SP (2002). «Мезофилл өткізгіштігінің температуралық реакциясы. Рубиско ферментінің кинетикасын анықтауға және in vivo фотосинтезге шектеулерге әсері». Өсімдіктер физиологиясы. 130 (4): 1992–1998 жж. doi: 10.1104/p.008250. PMC166710. PMID12481082.
  90. ^ абc)d
  91. Ribas-Carbo M, Flexas J, Robinson SA, Tcherkez GG (2010). «In vivo өсімдіктердің тыныс алуын өлшеу ». Воллонгонг университетінің онлайн зерттеулері.
  92. ^ абc)d
  93. Long SP, Bernacchi CJ (2003). «Газ алмасу өлшемдері, олар бізге фотосинтезге қойылатын шектеулер туралы не айтады? Процедура мен қате көздері». Эксперименттік ботаника журналы. 54 (392): 2393–2401. doi: 10.1093/jxb/erg262. PMID14512377.
  94. ^
  95. Bernacchi CJ, Portis A (2002). «R., Nakano H., von Caemmerer S., and Long S.P. (2002) Незофилл өткізгіштігінің температуралық реакциясы. Рубиско фермент кинетикасын анықтауға және фотосинтезге шектеулерге әсері. in vivo". Өсімдіктер физиологиясы. 130 (4): 1992–1998 жж. doi: 10.1104/p.008250. PMC166710. PMID12481082.
  96. ^
  97. Yin X, Struik PC (2009). «СО -ға мезофилл өткізгіштігін бағалау кезінде теориялық қайта қарау2 аралас газ алмасу мен хлорофилл флуоресцентті өлшеулерді талдау арқылы С3 өсімдіктерінің жапырақтарында диффузия ». Өсімдік, жасуша және қоршаған орта. 32 (11): 1513–1524 [1524]. doi: 10.1111/j.1365-3040.2009.02016.x. PMID19558403.
  98. ^
  99. Schreiber U, Klughammer C, Kolbowski J (2012). «Толқын ұзындығына тәуелді фотосинтетикалық электронды тасымалдаудың жаңа түсті ПАМ хлорофилл флорометрінің жаңа түрімен бағалау». Фотосинтезді зерттеу. 113 (1-3): 127-144. doi: 10.1007/s11120-012-9758-1. PMC3430841. PMID22729479.
  100. ^
  101. Палмер Дж (21 маусым 2013 ж.). «Өсімдіктер кванттық физиканы көрген». BBC жаңалықтары. Түпнұсқадан 2018 жылғы 3 қазанда мұрағатталған. Тексерілді 21 маусым 2018 ж.
  102. ^
  103. Ллойд С (10 наурыз 2014 ж.). «Кванттық биология: кванттық механика арқылы жақсы өмір сүру». Шындықтың табиғаты. Жаңа: PBS Online WGBH Бостон. Түпнұсқадан 2017 жылғы 3 шілдеде мұрағатталған. Тексерілді 8 қыркүйек 2017 ж.
  104. ^
  105. Hildner R, Brinks D, Nieder JB, Cogdell RJ, van Hulst NF (маусым 2013). «Кванттық когерентті энергияның біртұтас жарық жинау кешендеріндегі әр түрлі жолдармен берілуі». Ғылым. 340 (6139): 1448-1451. Индекс: 2013Sci. 340.1448H. doi: 10.1126/ғылым.1235820. PMID23788794. S2CID25760719.
  106. ^
  107. Гейл Дж (2009). Жер астробиологиясы: Дүниежүзілік планетада тіршіліктің пайда болуы, эволюциясы мен болашағы. Оксфорд университетінің баспасөзі. 112–113 бб. ISBN978-0-19-154835-2.
  108. ^
  109. Дэвис К (2 қазан 2004 ж.). «Фотосинтез шынымен ерте басталды». Жаңа ғалым. Түпнұсқадан 2015 жылдың 1 мамырында мұрағатталған. Тексерілді 8 қыркүйек 2017 ж.
  110. ^
  111. Hooper R (19 тамыз 2006 ж.). «Фотосинтездің таңын ашу». Жаңа ғалым. Түпнұсқадан 24 мамыр 2015 жылы мұрағатталған. Тексерілді 8 қыркүйек 2017 ж.
  112. ^
  113. Каредона, Танай (6 наурыз 2018 ж.). «Гетеродимикалық фотосистема I -дің ерте архейлік шығу тегі». Хелион. 4 (3): e00548. doi: 10.1016/j.heliyon.2018.e00548. PMC5857716. PMID29560463. Түпнұсқадан 2019 жылдың 1 сәуірінде мұрағатталған. 23 наурыз 2018 жылы алынды.
  114. ^
  115. Ховард V (7 наурыз 2018 жыл). «Фотосинтез біз ойлағаннан миллиард жыл бұрын пайда болды, зерттеу көрсетеді». Астробиология журналы . 23 наурыз 2018 жылы алынды. [тұрақты өлі сілтеме]
  116. ^
  117. Венн А.А., Лорам Дж.Э., Дуглас А.Э. (2008). «Жануарлардағы фотосинтетикалық симбиоздар». Эксперименттік ботаника журналы. 59 (5): 1069-1080. doi: 10.1093/jxb/erm328. PMID18267943.
  118. ^
  119. Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR (2000 ж. Мамыр). «Күннен қуат алатын теңіз шламдары. Моллюск/балдыр хлоропластының симбиозы». Өсімдіктер физиологиясы. 123 (1): 29-38. doi: 10.1104/б.123.1.29. PMC1539252. PMID10806222.
  120. ^
  121. Маскатин L, Грин RW (1973). Хлоропласттар мен балдырлар моллюскалардағы симбионттар ретінде. Цитологияның халықаралық шолуы. 36. 137–169 беттер. doi: 10.1016/S0074-7696 (08) 60217-X. ISBN978-0-12-364336-0. PMID4587388.
  122. ^
  123. Rumpho ME, Worful JM, Lee J, Kannan K, Tyler MS, Bhattacharya D, Moustafa A, Manhart JR (қараша 2008). «PsbO балдырлы ядролық геннің көлденең гендік фотосинтетикалық теңіз қожасы Elysia chlorotica». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 105 (46): 17867–17871. Индекс коды: 2008PNAS..10517867R. doi: 10.1073/pnas.0804968105. PMC2584685. PMID19004808.
  124. ^
  125. Дуглас С.Э. (желтоқсан 1998 ж.). «Пластид эволюциясы: шығу тегі, әртүрлілік, тенденциялар». Генетика мен дамудағы қазіргі пікір. 8 (6): 655-661. doi: 10.1016/S0959-437X (98) 80033-6. PMID9914199.
  126. ^
  127. Рейес-Прието А, Вебер А.П., Бхаттачария Д (2007). «Пластидтің балдырлар мен өсімдіктердегі пайда болуы мен орны». Генетикаға жыл сайынғы шолу. 41: 147–168. doi: 10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID17600460. S2CID8966320. [тұрақты өлі сілтеме]
  128. ^
  129. Равен Дж.А., Аллен Дж.Ф. (2003). «Геномика және хлоропласт эволюциясы: цианобактериялар өсімдіктер үшін не істеді?». Геномдық биология. 4 (3): 209. doi: 10.1186/gb-2003-4-3-209. PMC153454. PMID12620099.
  130. ^
  131. Аллен ДжФ (2017 жылдың желтоқсан айы). «Органеллалардағы гендерге арналған CoRR гипотезасы». Теориялық биология журналы. 434: 50-57. doi: 10.1016/j.jtbi.2017.04.008. PMID28408315.
  132. ^Пластидтердің эндосимбиотикалық шығу тегі, әртараптандырылуы мен тағдыры - NCBI - NIH
  133. ^
  134. Tomitani A, Knoll AH, Cavanaugh CM, Ohno T (сәуір 2006 ж.). «Цианобактериялардың эволюциялық әртараптандырылуы: молекулалық-филогенетикалық және палеонтологиялық перспективалар». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 103 (14): 5442-5447. Индекс коды: 2006PNAS..103.5442T. doi: 10.1073/pnas.0600999103. PMC1459374. PMID16569695.
  135. ^
  136. «Цианобактериялар: қазба жазбалары». Ucmp.berkeley.edu. Түпнұсқадан 2010-08-24 мұрағатталған. Тексерілді 2010-08-26.
  137. ^
  138. Смит А (2010). Өсімдіктер биологиясы. Нью -Йорк: Garland Science. б. 5. ISBN978-0-8153-4025-6.
  139. ^
  140. Herrero A, Flores E (2008). Цианобактериялар: молекулалық биология, геномика және эволюция (1 -ші басылым). Кэйстер академиялық баспасы. ISBN978-1-904455-15-8.
  141. ^ аб
  142. Мартин, Дэниел Томпсон, Эндрю Стюарт, Иейн Гилберт, Эдвард Хоуп, Катрина Кавай, Грейс Гриффитс, Алистер (2012-09-04). «Пристли қоңырау құмырасындағы нәзік Жер парадигмасы». Экстремалды физиология және медицина. 1 (1): 4. doi: 10.1186/2046-7648-1-4. ISSN2046-7648. PMC3707099. PMID23849304.
  143. ^
  144. Гест, Ховард (2000). «Фотосинтез зерттеулерінің пионері, доктор Ян Инген-Хаузға екі жылдық құрмет», (1730–1799). Фотосинтезді зерттеу. 63 (2): 183-90. doi: 10.1023/A: 1006460024843. PMID16228428. S2CID22970505.
  145. ^Евгений Рабинович (1945) Фотосинтез және биологиялық әртүрлілік мұрасы кітапханасы арқылы байланысты процестер
  146. ^
  147. Уолкер ДА (2002). «Ал кімнің жарқын қатысуы» - Роберт Хилл мен оның реакциясын бағалау »(PDF). Фотосинтезді зерттеу. 73 (1-3): 51-54. doi: 10.1023/A: 1020479620680. PMID16245102. S2CID21567780. Түпнұсқадан мұрағатталған (PDF) 2008-03-09. Тексерілді 2015-08-27.
  148. ^Отто Варбург-Өмірбаяны 2010-12-15 жылдары Wayback машинасында мұрағатталды. Nobelprize.org (1970-08-01). Алынған күні: 2011-11-03.
  149. ^
  150. Кандлер О (1950). «Фосфатхаузальт және фотосинтез. Bіziehungen zwischen. өзгерістер] (PDF). Naturforschung үшін Zeitschrift. 5b (8): 423-437. doi: 10.1515/znb-1950-0806. S2CID97588826. Мұрағатталған (PDF) түпнұсқадан 2018-06-24. 2018-06-26 алынған.
  151. ^
  152. Арнон ДИ, Ватли ФР, Аллен МБ (1954). «Оқшауланған хлоропласттармен фотосинтез. II. Фотофосфорлану, жарықтың фосфаттық байланыс энергиясына айналуы». Американдық химия қоғамының журналы. 76 (24): 6324-6329. doi: 10.1021/ja01653a025.
  153. ^
  154. Арнон Ди (1956). «Фосфор алмасуы және фотосинтез». Өсімдіктер физиологиясына жылдық шолу. 7: 325-354. doi: 10.1146/annurev.pp.07.060156.001545.
  155. ^
  156. Gest H (2002). «Фотосинтез сөзінің тарихы және оның анықтамасының эволюциясы». Фотосинтезді зерттеу. 73 (1-3): 7-10. doi: 10.1023/A: 1020419417954. PMID16245098. S2CID11265932.
  157. ^
  158. Калвин М (1989 ж. Шілде). «Қырық жылдық фотосинтез және онымен байланысты әрекеттер». Фотосинтезді зерттеу. 21 (1): 3-16. doi: 10.1007/BF00047170 (белсенді емес 2021 ж. 31 мамыр). PMID24424488. CS1 maint: DOI 2021 жылдың мамырындағы жағдай бойынша белсенді емес (сілтеме)
  159. ^
  160. Вердуин Дж (1953). «Оңтайлы, табиғи жағдайдағы фотосинтез жылдамдығының кестесі». Am. J. Bot. 40 (9): 675–679. doi: 10.1002/j.1537-2197.1953.tb06540.x. JSTOR2439681.
  161. ^
  162. Вердуин Дж, Уитвер Э.Э., Коуэлл б.з.д. (1959). «Табиғаттағы максималды фотосинтетикалық жылдамдықтар». Ғылым. 130 (3370): 268-269. Шифр коды: 1959 ғылыми. 130..268В. doi: 10.1126/ғылым.130.3370.268. PMID13668557. S2CID34122342.
  163. ^
  164. Hesketh JD, Musgrave R (1962). «Дала жағдайындағы фотосинтез. IV. Жүгерінің жеке жапырақтарымен жарық зерттеулер». Sci Sci. 2 (4): 311-315. doi: 10.2135/plantsci1962.0011183x000200040011x. S2CID83706567.
  165. ^
  166. Hesketh JD, Moss DN (1963). «Фотосинтездің жарыққа реакциясының өзгеруі». Sci Sci. 3 (2): 107-110. doi: 10.2135/plantsci1963.0011183X000300020002x.
  167. ^ аб
  168. Эль-Шаркави, MA, Хескет Дж.Д. (1965). «Жапырақтар анатомиясы мен СО сипаттамаларына байланысты түрлер арасындағы фотосинтез2 диффузиялық кедергі ». Sci Sci. 5 (6): 517-521. doi: 10.2135/plantsci1965.0011183x000500060010x.
  169. ^ абc)
  170. El-Sharkawy MA, Hesketh JD (1986). Жапырақ анатомиясы мен СО сипаттамаларына байланысты түрлер арасындағы цитатика-фотосинтез2 диффузиялық қарсылықтар »(PDF). Ақша Қоршаған орта. 27: 14. [тұрақты өлі сілтеме]
  171. ^
  172. Haberlandt G (1904). Физиология Пфланзанатомия. Лейпциг: Энгельман.
  173. ^
  174. Эль-Шаркави М.А. (1965). Әр түрлі өсімдіктердің фотосинтетикалық жылдамдығын шектейтін факторлар (Кандидаттық диссертация). Аризона университеті, Туксон, АҚШ.
  175. ^
  176. Ю.С. Карпилов (1960). «Жүгерідегі фотосинтез өнімдерінің арасында көміртегі-14-те радиоактивтіліктің таралуы». Прок. Kazan Agric. Inst. 14: 15–24.
  177. ^
  178. Kortschak HP, Hart CE, Burr GO (1965). «Қант қамысы жапырақтарындағы көмірқышқыл газының фиксациясы». Өсімдіктер физиолы. 40 (2): 209-213. doi: 10.1104/40.2.209 б. PMC550268. PMID16656075.
  179. ^
  180. MD Hatch, Slack CR (1966). «Қант қамысы жапырағымен фотосинтез. Жаңа карбоксилдену реакциясы және қант түзілу жолы». Биохимия. Дж. 101 (1): 103–111. doi: 10.1042/bj1010103. PMC1270070. PMID5971771.
  181. ^
  182. Чапин Ф.С., Матсон ПА, Муни ХА (2002). Жердегі экожүйе экологиясының принциптері. Нью -Йорк: Спрингер. 97-104 бб. ISBN978-0-387-95443-1.
  183. ^
  184. Джонс ХГ (2014). Өсімдіктер мен микроклимат: өсімдіктердің экологиялық физиологиясына сандық көзқарас (Үшінші басылым). Кембридж: Кембридж университетінің баспасы. ISBN978-0-521-27959-8.

Кітаптар

  • Bidlack JE, Stern KR, Jansky S (2003). Кіріспе өсімдіктер биологиясы. Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN978-0-07-290941-8.
  • Blankenship RE (2014). Фотосинтездің молекулалық механизмдері (2 -ші басылым). Джон Уайли мен ұлдары. ISBN978-1-4051-8975-0.
  • Говинджи, Битти ДжТ, Гест Х, Аллен Дж.Ф. (2006). Фотосинтездегі жаңалықтар. Фотосинтез мен тыныс алудың жетістіктері. 20. Берлин: Springer. ISBN978-1-4020-3323-0.
  • Reece JB және т.б. (2013). Кэмпбелл биологиясы. Бенджамин Каммингс. ISBN978-0-321-77565-8.

Қағаздар

  • Гупта РС, Мұхтар Т, Сингх Б (маусым 1999). Фотосинтетикалық прокариоттар арасындағы эволюциялық қатынастарХлориобактериялар, Aurantiacus хлорофлексі, цианобактериялар, Хлоробий тепидумы және протеобактериялар): фотосинтездің пайда болуына әсері ». Молекулалық микробиология. 32 (5): 893-906. doi: 10.1046/j.1365-2958.1999.01417.x. PMID10361294. S2CID33477550.
  • Резерфорд AW, Faller P (қаңтар 2003). «Фотосистема II: эволюциялық перспективалар». Лондон корольдік қоғамының философиялық операциялары. В сериясы, биологиялық ғылымдар. 358 (1429): 245-253. doi: 10.1098/rstb.2002.1186. PMC1693113. PMID12594932.

40 мс 3,3% 40 мс 3,3% рекурсивтіКлон 40 мс 3,3% [басқалары] 360 мс 30,0% Жүктелген Уикибазалық нысандар саны: 1/400 ->


Биология - өсімдіктер мен фотосинтез

Фотосинтез үшін көмірқышқыл газы, су мен жарық қажет.

Хлоропласттардың ішінде болады, олар көбінесе жапырақ жасушаларында болады.

Эпидермис жұқа және мөлдір - палисад жасушаларына көбірек жарық түсуі үшін.

Балауыздан жасалған жіңішке кутикула - жапырақты инфекциядан қорғау және жарықты бөгемей судың жоғалуын болдырмау.

Жапырақтың жоғарғы жағындағы палисаде жасуша қабаты - жарықты көбірек сіңіру және фотосинтез жылдамдығын жоғарылату.

Губка қабаты - ауа кеңістіктері көмірқышқыл газының жапырақ арқылы таралуына мүмкіндік береді.

Стоматалар жапырақтағы газ алмасуды басқарады. Әрбір стоматаны оның қорғаныс жасушаларының қаншалықты қатал екеніне байланысты ашуға немесе жабуға болады.

Жарықта күзет жасушалары осмос арқылы суды сіңіреді, бұлдыр болады және стома ашылады.
Қараңғыда күзет жасушалары суды жоғалтады, тұйық болады және стома жабылады.

Жұқа газдар жасушаларға қажетті жерге жету үшін қысқа қашықтықта жүруі керек.

Жапырақтың ішіндегі ауа кеңістігі - көмірқышқыл газы мен оттегі сияқты газдардың жасушалар арасында оңай қозғалуына мүмкіндік береді. Сондай -ақ, газ алмасу үшін беттің ауданы ұлғаяды.

Шектеу факторы қоршаған ортаның жағдайына байланысты.

Егер көмірқышқыл газының концентрациясы жоғарыласа, фотосинтез жылдамдығы артады.

Төмен температурада фотосинтез жылдамдығы төмен, себебі ферменттер мен субстрат арасындағы уақыт бірлігінде молекулалық соқтығысу аз болады.

Температураны жоғарылатқан сайын уақыт бірлігінде молекулалық соқтығысу саны артады.

Таза (жалпы) әсер күннің уақытына және жарық қарқындылығына байланысты. Фотосинтез түнде болмайды. Фотосинтез болмаған кезде көмірқышқыл газының таза бөлінуі және оттегінің таза сіңуі болады.

Егер күндізгі жарық жеткілікті болса, онда:

Транспирацияның көп бөлігі жапырақтарда жүреді.

Бұл булану жапырақта аздап судың жетіспеушілігін тудырады, сондықтан өсімдіктің қалған бөлігінен ксилема тамырлары арқылы көбірек су жиналады.

Бұл тамырдан көбірек су тартылатынын білдіреді, сондықтан өсімдік арқылы судың тұрақты транспирациясы жүреді.

Егер жапырақтың айналасындағы желдің жылдамдығы төмен болса, онда су буы жапырақты қоршап тұрады және кетпейді. Бұл жапырақтардың сыртында да, ішінде де су бөлшектерінің жоғары концентрациясы бар екенін білдіреді, сондықтан диффузия тез жүрмейді.

Жапырақты форсспен ұстаңыз және 5 секунд қайнаған суға батырыңыз. Бұл жасушаларды өлтіреді, барлық химиялық реакцияларды тоқтатады және жапырақты алкоголь мен йод ерітіндісіне өткізгіш етеді.

Жапырақты пробирканың түбіне қойып, оны этанолмен жабыңыз.

Пробирканы ыстық суға салып, 5 минутқа қалдырыңыз. Алкоголь қайнатады және жапырақтағы хлорофиллді ерітеді.

Сіздің жапырағыңыз ақ немесе ашық жасыл болуы керек.

Пробирканы суық сумен толтырыңыз, сонда жапырақ жоғары қарай қалқып шығуы керек.

Петри табағына жапырақты тегіс жағу үшін қысқыштарды қолданыңыз. Тамшуырды қолданып, жапырақты бір минутқа йод ерітіндісімен жабыңыз.

Жапырақты раковинаға апарып, петри табақшасында ұстаңыз, йод ерітіндісін суық сумен жуыңыз.

Бұл фотосинтезде хлорофиллдің маңыздылығын көрсетеді.

Бастау үшін газ шприці бос болуы керек. Зауытта көмірқышқыл газы жеткілікті екеніне көз жеткізу үшін суға натрий сутегі-карбонатын қосуға болады.

Ақ жарық көзі тоған арамшөптерінен белгілі бір қашықтықта орналасқан.

Тоғандағы арамшөптер белгілі бір уақыт ішінде фотосинтезге қалдырылады. Фотосинтез кезінде бос оттегі бос капиллярлық түтікке жиналады.

Эксперимент аяқталғаннан кейін, шприц сызғышпен бірге түтікке газ көпіршігін салу үшін қолданылады және газ көпіршесінің ұзындығы өлшенеді. Бұл өндірілетін оттегінің көлеміне пропорционалды.

Тәжірибе тоған арамшөптерінен әр түрлі қашықтықта орналасқан жарық көзімен қайталанады.

Бақылау айнымалысы-бұл температура, тоған арамшөптерінің фотосинтезге кеткен уақыты және көмірқышқыл газының мөлшері.

Ауа ксилемаға енбеуі үшін су астындағы өркенді кесіңіз. Суды сіңіру үшін қол жетімді бетті ұлғайту үшін оны көлбеу етіп кесіңіз.

Потометрді суға жинап, су астына кіргізіңіз, сондықтан ауа кіре алмайды.

Құрылғыны судан шығарыңыз, бірақ капиллярлық түтіктің ұшын су құйылған стаканға салып қойыңыз.

Құрылғының су өткізбейтін және герметикалық екенін тексеріңіз.

Жапырақтарды құрғатыңыз, түсіруді реттеуге және кранды жабуға уақыт беріңіз.

Капиллярлық түтіктің ұшын бір стакан су шыныаяқынан алыңыз, содан кейін түтіктің соңы қайтадан суға түседі.

Ауа көпіршігінің бастапқы орнын жазыңыз.

Секундомерді іске қосыңыз және уақыт бірлігінде көпіршіктің қозғалатын қашықтығын жазыңыз.


Бейнені қараңыз: 3 сынып Ғажайып фабрика. Фотосинтез үдерісі Бексултанова. (Қаңтар 2022).